人类进化的一个标志是大脑体积相对于身体的显著增加。无论是在人类还是其他哺乳动物中，大脑体积增加的一个主要特征是联合皮质（association cortex）的大幅扩展和其他神经系统的修饰简化。然而，尽管有证据表明进化对大脑整体的影响复杂且无处不在，但在心理学领域，关于人脑进化的绝大多数文献都是完全以皮质为中心的。这种选择性的关注导致了一个有缺陷的理论框架，在这个框架中，联合皮质的进化被视为一个与大脑的其他部分分离的独立过程。本文回顾了目前对进化压力如何影响解剖和功能耦合网络的理解，强调了控制人类大脑发育的各种规则和原则，挑战了把进化中较新的皮质区域与进化上古老的皮质下和小脑系统作为相互竞争的系统来看待的观点。本文提出的人类大脑进化的综合视角，为健康和疾病行为研究中使用动物模型、发展新的理论，和采用以网络为中心的方法提供了依据。本文发表在Psychological

 人类大脑皮层被认为是“新哺乳动物大脑发育的顶峰”，它比其他非人灵长类动物的大脑皮层大得多，并且被支持我们进行更多复杂和精细心理活动的联合皮层的分布式网络所占据。与这种概念偏见相一致，现代心理学领域对人类认知的理解也主要建立在以皮层为中心的观点上，文献主要关注推动这种皮层区域大幅扩展的进化力量。相反，皮质下和小脑结构通常被视为进化停滞，与大脑的“更高”功能隔离，只负责基本的本能欲望，并通过严格的自上而下的层次结构服从皮质调节。这种对大脑进化的支离破碎的理解使得心理学领域对作为脑科学发展和理论创立基石的跨物种研究的结果存在偏见，并常不将这些结论纳入科学证据。

 本文挑战了人脑进化的标量概念，它将大脑的各个方面置于沿着某种一维人类中心轴上升的离散点上。本文首先回顾了目前关于进化过程如何影响构成人类大脑的解剖和功能系统的科学共识，讨论了相关的生物学约束条件，并提供了皮质、皮质下和小脑系统中的部分例子。本文的目的是从心理学家和神经科学家的角度为构建和综合这一多样而活跃的研究领域提供组织原则，以便促进理论发展，从而研究健康和病态的人类行为。

自然界中的人类大脑皮层

       现代人类大脑的体积是典型的脊椎哺乳动物的大约五倍。尽管所有灵长类动物都表现出相对于绝对脑容量而言的，新皮质体积不成比例的增大，但这种进化扩展在人类大脑皮质表面积的增加中最为明显。值得注意的是，这种比例并不是均匀分布在整个皮质层。虽然作为单峰皮质（unimodal cortex, 加工来自一个传输方向的信息，或者承担某一特定功能的皮质）的初级感觉和运动区在脊椎动物的进化过程中出现得很早，但随着灵长类动物大脑大小的增加，皮质的进化扩大优先局限于前额叶、颞叶和位于初级和次级感觉系统之间的顶叶皮质（图1A，B）。这些区域也是Paul centers）”。单峰感觉区具有更为连续、层次化的前馈/反馈连接模式，联合皮层则以复杂的非规则环路组织为标志。在人类进化中这种形式的回路的扩展被假设为支持形成复杂网络关系所必需的并行和可重入处理。例如，允许某些功能网络在分层、交互和时变配置中偏向其他网络的功能。这种新皮质扩张究竟在多大程度上可能是灵长类动物常见的异速生长模式，还是人类进化的一个非凡特征，目前尚不清楚。例如，虽然皮质联合网络的迅速扩大是人类进化中遗传变化的一个重要位点，但最近的证据表明，灵长类动物物种内也存在依赖皮质层大小的共同机制。

 人脑的增长也不是无限制的，它依赖于内在的生物学规律，包括支持人脑功能所需的能量和代谢代价以及颅骨内的剩余空间。理论上，由发育过程中轴突、树突和胶质细胞的机械张力引起大脑皮层折叠，这些生物学限制与大脑体积增加以及与认知能力相关变化的适应性益处相平衡，从而促进灵活的反应，缓冲个体的环境压力，并支持复杂的、多个体的社会互动。除了皮质解剖学的这些广泛变化之外，在我们物种的整个进化过程中，人类大脑组织的构成也发生了许多其他更独有的改变，包括形成新细胞群、分子级联改变、发育阶段和神经元布线路径。即使在进化过程中维持了跨物种的体积相对恒定的大脑结构中，这些进化创新也可能产生深远的功能后果，这也是本文后续要强调的神经生物学的一个关键方面。

图1 哺乳动物大脑中随处可见的进化规律

（A） 与其他胎盘哺乳动物相比，现存的灵长类动物拥有更大比例的介于初级和次级感觉系统之间的皮质。在这个概念图中，将灵长类动物、啮齿类动物以及胎盘哺乳动物看作起源于一个共同祖先。大脑不是按比例绘制的。

深蓝色，初级视觉区域；浅蓝色，第二视觉区；绿色，颞中视觉区；黄色，初级听觉区；红色，初级体感区；橙色，次级体感区。

（B） 与非人灵长类动物相比，人类的联合皮层不成比例地扩张。图为成年猕猴和普通成年人之间的皮层扩展差异。颜色反映了匹配人脑大小所需的缩放值。

（C） 在整个哺乳动物大脑的进化过程中，都存在着相关的规律性。图中绘制了131个物种的10个脑区，横坐标是全脑体积，纵坐标是脑区体积。橙色方块，猴类；绿圈，原猴类；红圈，食虫动物；蓝色方块，蝙蝠。

（D） 进化过程中发生的灵长类动物功能相关的脑结构之间的体积变化。左栏中每个脑结构的体积的对比度被回归到每一列对应的脑区体积，每个单元格中的值反映了标准化回归系数（顶部）、t值（底部）。重要的结果表明，这两种结构的联合演化与同一排其他结构的变化无关。预测的关系用粗体框表示。比例尺反映标准化回归系数。

 人类大脑功能的皮层中心视角有它的历史原因，部分源自于一种广为传播的信念，即认为进化过程是线性的：从鱼到两栖动物，从爬行动物到鸟类，再到哺乳动物。这种错误的进化模型与亚里士多德式的等级型的动物模型相一致，即人类在进化的最顶端（图2A）。19世纪末20世纪初，神经解剖学家把这种“自然线性”模式扩展到物种内的神经解剖结构上，提出哺乳动物中反映了进化创新的新皮层应叠加在原始脑上。同一时期，Ludwig Edinger等杰出人士提出，大脑亚区的分布方式反映了它们从低级原始处理能力向高级认知功能的逐步提升。在这种框架下，逐渐形成的“理性”皮层凌驾于其他结构之上，皮层下系统则扮演了在认知和行为中属于附属的功能。Paul MacLean提出的灵长类动物“三位一体”的大脑就是其中最有名的一种观念，他认为进化是沿着三种核心模式发展的（爬行动物、古哺乳动物和新哺乳动物），纹状复合体被认为是反映了爬行动物前脑的一个主要结构，在流行文化中常被称为“蜥蜴脑”，而边缘系统起源于古哺乳动物。相反，额叶被认为代表了大脑进化的顶峰，因为它们出现在端脑，这在当时被认为是神经轴系统发育的最新结构。

 三位一体脑假说和类似的线性进化理论反映了很多围绕自然选择形成物种，或通过种群进化成为不同物种的过程的历史观点。虽然达尔文同时代的大部分人认为进化是一个渐进的标量过程，但达尔文明白，物种形成并不是线性的，而是由于进化力对每个不同分支的持续作用而形成进化树（图2B）。然而，虽然在进化生物学家中标量论点已经过时，同样的偏见仍然普遍存在于心理学和神经科学的某些领域。例如，最早的羊膜动物（在胚胎和幼体发育过程中形成胎膜的四足脊椎动物，其在个体生活中的任何一个阶段都不用鳃呼吸。包括合弓类动物与蜥形类动物。）是约3.4亿年前从两栖动物的祖先进化而来的。然而，尽管有明确证据表明具有突触的哺乳动物的祖先在羊膜时期就开始分化，并与爬行动物和鸟类的蜥蜴祖先分开进化（Shedlock&Edwards，2009），但许多现代心理学家仍然广泛持有灵长目动物的大脑皮层是由叠置在爬行动物祖先大脑上的新皮层组成的错误观点（图2C）。虽然这一领域的许多基础性工作都来自一个时期，当时科学方法仅限于总体积估计，主要依赖于灭绝物种的颅腔模型，但现在有充分的证据表明，在我们整个进化谱系中，所有大脑系统都在逐步分化（Striedter,

 图2 亚里士多德式的标量进化观和达尔文的珊瑚进化观

（A） 不正确的线性/标量进化观。这让人想起亚里士多德的“自然尺度”和后来的“存在之链”模型。在这里，物种被排在固定的位置上，那些位于链条较高处的物种被认为是比下面的物种先进的。

（B）达尔文关于进化树的最初草图，摘自他关于物种进化的第一本笔记本（1837年）。发散线反映了进化分支，当物种通过沿着每个分支的进化力量的持续作用而从一个或多个共同祖先分化时，会产生新的变种。

（C） 人类大脑进化的线性/标量观点。在这种情况下，假设随着新的脊椎动物物种的出现，进化上新的大脑结构简单地建立在已有的旧系统之上。

      前额叶皮质和相关认知功能的优先扩展，例如人类的“高阶”认知功能，包括执行能力、文化或社会适应，通常被视为是在自然选择的假设下直接/专门选择的。正如Stephen Jay Gould所说，“一个有机体被原子化为‘特性’，这些特性是自然选择为其进行功能优化而设计的”。然而，在构成单个生命体的结构层面，不考虑相关的发育和功能限制，只认为自然选择能解释所有的生物学改变是不明智的。我们对大脑进化的理解的核心是单独考察某一个大脑系统的进化适应程度，例如联合皮层的一个限定方面。这反映了进化生物学中一场更广泛的历史辩论的一部分，这场辩论涉及通过自然选择进行的进化在多大程度上可以自由地影响特定物种的形态。事实上，整个神经科学中最令人困惑的问题之一是，新的皮质区域是如何通过进化压力出现，并与大脑现有的网络结构整合并对其产生影响。例如，在产前大脑发育期间，哺乳动物产生过多的细胞，其中只有一部分最终存活到成熟阶段。决定哪些神经元将持续存在是一个竞争过程，在这个过程中，未成熟细胞争夺合适的神经支配目标和营养因子的供应。这一消除过程优化了大脑连接，没有完全集成到局部环路中的神经元被修剪，以帮助确保稳定的网络功能。与这些区域环路层面的关系一致，也许大脑进化最显著的特征是在发育上相互关联的和在功能上耦合的系统中存在着相似的体积变化，且在不相关的系统之间就没有这种体积改变的相关性。这种关系是如何产生的仍然是一个谜题。一种观点认为，这些相互关联的规律是通过进化过程对相互关联的系统施加了一般性的约束产生的，这一过程被称为“协同”进化（“concerted” evolution）。另一种并非相互排斥的可能性是，大脑以“模块”方式进化(“mosaic” evolution)，或者假设自然选择可能会影响行为，进而也会影响与维持这些行为有关的大脑系统。

 与其他复杂的生物系统一样，大脑是通过多个尺度上的协调互动来组织和改造的，从基因和分子到细胞、环路、网络和行为，这些过程在整个发育过程中以动态方式展开。据此，我们可以认为，大脑会作为一个整体发生共变，皮层下结构也会反映皮层上的改变，因为根据守恒的标度关系它们共享了部分连接。与这些假设一致，协同进化理论假定，大脑结构间的保守模式通过对神经发生持续时间的整体改变而演变，大脑解剖或功能的任何进化变化都与整个系统的协调变化相联系。该模型假设，大脑成分之间的异速生长关系，即使是功能上不相关的成分，也是跨物种神经变化的最终结果，这一点最明显的表现在人类的联合皮层等后期发育结构的过度扩张中：虽然新皮质表现出最陡的扩张斜率，但每个大脑结构都有明显的异速生长比例曲线（图1C）。这些数据表明了在两个目（食虫目、蝙蝠、灵长目）和亚目（猿猴和原猿猴）中大脑结构大小的连续性。事实上，除了灵长类动物的嗅球相对于现存的非原初哺乳动物的嗅球一致较小外，这种关联规律的存在可以在物种间以惊人的精度预测个别结构相对于大脑总大小的大小。如果大脑是通过一种纯粹的模块方式进化的，那么这种区域间的相关性是不可能的，因此发育级联很可能会限制神经系统的进化改变。

       一种相反但并非完全不相容的理论侧重于区域间的模块，或在功能系统层面上发生变化的复杂交叉模式的存在。这种观点认为，自然选择和相关的进化压力可以单独影响不同大脑系统的大小、细胞组成或分子过程，而与其他结构的进化变化无关。事实上，哺乳动物大脑各组成部分之间的协变模式与它们的解剖和功能连接密切相关。

 对模块理论的一种普遍的误解是它只解释了离散的结构在体积变化上的适应过程。但它其实是把功能相关的系统作为一个整体对待的（图1D）。由重要的功能或解剖联系连接起来的结构会在大小上有协变，甚至在控制了总体大小的误差后依然如此。模块式进化论具有解剖学上的证据，结构或功能相互联系的区域之间总是在进化过程中展现了一致的变化方式（Barton&Harvey，2000）。灵长类动物的联合皮层和背侧丘脑的进化就同时体现了协同进化和模块进化，因为不成比例的皮层扩展和与之关联的新丘脑子区域的功能具体化同时发生。灵长类的皮质-小脑系统的研究也提供了额外的证据，新皮质、小脑和中间核显示出从神经元数量增加到总体积变化的高度相关的结构指标。因此，我们可以合理地假设，人类大脑进化的过程并不局限于孤立的新皮质区域，而是由更分散的脑网络介导的协同变化。这也提示了随进化改变的空间变化也应该成为实证研究的目标，并成为理论发展的重点。

      大脑是在一系列功能和结构约束下进化而来的，必须适应多种往往是相反的需求。协同进化或者模块进化理论都不能完全地符合实际情况。但已有的证据可以表明物种间的模块进化和协同进化对大脑体积的增加都有贡献。

关于人脑进化的一个最普遍的假设是，大脑皮层的巨大扩张是孤立发生的，与大脑的其他部分分离。例如，正如当前神经科学对认知功能的研究中压倒性的以皮质为中心所反映的那样。在上面，我们强调了进化理论和发展数据，证明这种信念是没有基础的。接下来，我们详细介绍了在皮质下灰质结构和小脑系统的遗传实例，这些系统在传统上被误认为是古老系统。我们主要关注哺乳动物，尤其是原始人的大脑进化（有关原始人相对于无脊椎动物、爬行动物和鸟类进化的讨论，请参见Striedter，2006）。我们关注的大脑系统并不是穷举的，而是：强调皮质和皮质下结构之间的相互连接，详细说明它们和联合皮质各方面的进化，包括它们的心理和认知功能，可以在整个大脑的分布式网络中得到最好的理解。

所有生物的一个共同属性是能够探测和应对环境中与生存相关的威胁和机遇。相关的反应包括与防御有关的行为、能量和营养供应的保存、包括体温和体液平衡调节在内的体内平衡过程，以及生殖驱动。这些生存机制存在于单细胞生物体中，例如细菌，它们有能力从有害化学物质中退缩，并接受具有营养价值的化学物质。然而，在多细胞生物体中，允许检测环境变化并对其作出协调反应的过程必须在机体内部表现。虽然跨物种核心系统的进化保护经常从躯体/运动和感觉皮质的角度进行讨论，但在羊膜脊椎动物中有大量证据表明，存在一个广泛共享的回路，该回路潜在的生存功能是对环境中无条件和条件刺激的防御反应。在哺乳动物中，这种反应机制的中心组成部分是杏仁核。

 杏仁核因基底核的杏仁状而得名。灵长类杏仁核复合体至少包含13个独立的核团，每个核团都具有独特的连通性和功能模式。这些亚核通常分为三个主要部分：（a）由外侧核、基底核和副基底核组成的深基外侧（BLA）复合体，（b）浅皮质核和外侧嗅束核，和（c）由内侧核和中央核组成的中心体群。简言之，来自外部环境的多感官信息首先由杏仁核通过丘脑和感觉皮质向外侧核的投射接收，然后传输到BLA和相邻的CeA（杏仁中央核）。BLA将信息传递到皮质区域，尽管这一过程受到来自皮质的兴奋性投射和相关层细胞的调节，这些细胞可以控制基底外侧-中央杏仁核脉冲传递。然后，中央核在调节一系列内脏功能的自主神经和内分泌反应中起着关键作用。例如，啮齿类动物在巴甫洛夫恐惧条件反射过程中，僵直、防御反射、冻结行为和激素释放都严重依赖于CeA（杏仁中央核）。

       鸟类、哺乳动物和爬行动物的大脑在数亿年的扩展和独立进化中已经多样化。然而，尽管杏仁核的进化谱系不同，胚胎学起源也不同，但理论上，杏仁核具有共同的组织化学和连接组学组织，反映了羊膜脊椎动物端脑的一个功能系统（Martínez García等人，2002）。这支持了这样一种观点，即：杏仁核复合体存在于祖先为四足动物的大脑中（Moreno&González，2007）。然而，重要的是，一个共同系统的存在并不意味着完美的进化保护。虽然只有一组有限的体积分析针对杏仁核和其他边缘结构的演化，但一个理论假设杏仁核各亚区之间存在差异守恒。鉴于皮质-内侧区与嗅觉系统的联系，这里将其归类为“进化原始区”。相反，BLA复合体被认为是“进化上较新的”，反映在与新皮质的主要耦合上，尤其是内侧前额叶皮质和感觉联系区以及海马等其他皮质下结构的进化扩展方面（Amaral&Price，1984；Janak&Tye，2015）。

 图3 杏仁核在不同物种中的进化

（A） 猕猴涉及基底节、皮层、下丘脑和脑干的杏仁核回路示意图。接受杏仁核轴突投射的大脑皮层显示为暗、中、浅阴影区域，反映杏仁核纤维的密度（改编自J.L.Price和W.C.Drevets的《情绪障碍的神经回路》，2010年，《神经精神药理学》，35（1），第192-216页）。 

Acc=伏隔核；Ca=尾状核；Ce=中央，EC=内嗅皮质；L=侧面；MDm=丘脑内侧核；P=壳核；PAG=导水管周围灰质；VL=腹外侧；VP=腹侧苍白球。

（B）杏仁核亚核因物种而异，取决于与皮质和其他非皮质结构的连接程度。杏仁核的外侧、基底、副基底和中央亚核的放大图像显示在蜥蜴（Martínez García et al.，2002）、小鼠、大鼠、猫、猕猴和人类大脑的相应冠状截面旁边。

不同灵长类动物的杏仁核亚核不同。杏仁核亚核的图像来自人类、黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩、猩猩、长臂猿和猕猴的大脑。条形图显示了外侧、基底、副基底以及跨物种的杏仁核中央亚核（改编自“人类杏仁核基底外侧核的神经元数量与猿类相比差异增加：体视学研究，”作者：N.Barger、L.Stefanaci、C.M.舒曼、C.Sherwood、J.Annese、J.M.Allman、J.A.Buckwalter、P.R.Hof和K.Semendeferi，2012，《比较神经学杂志》，520（13）

 杏仁核亚核的细胞组成因物种而异，并取决于该区域与皮质各方面的连接程度，以及作为行为学需要的功能。尽管在啮齿类动物和灵长类动物中，杏仁核的皮质投射是相似的（McDonald，1998），但在大鼠中，传入（Supèr&Uylings，2001）和与新皮质的传出联系都明显不那么显著（Krettek&Price，1977）。与我们进化谱系中纤维束和相关皮质区域的扩张相一致，人类和非人灵长类动物的BLA亚核（占杏仁核总体积的63%–69%）优先于大鼠（Sprague-Dawley大鼠；占体积的28%；Chareyron等人，2011年）。相反，中心体室的相对体积在不同物种之间相对相似（Chareyron et al.，2011），这可能是由于其与自主神经和脑干回路的主要联系。此外，在灵长类动物中，人们还观察到，人类的BLA以其离散亚核的差异扩张为特征，外侧核的体积比基底核不成比例得大（Barger等人，2007），这表明体积重组的可变性可能会受到与相关大脑结构相互联系的影响（图3A）。

       除了大小，大脑的特征也各不相同。进化变化不能单独通过研究任何单一的形态学指标来定义（希利和罗，2007年），结构的体积不能明确反映对神经系统的有效功能至关重要的相关细胞类型的分布，尤其是在远亲物种之间（Herculano Houzel等人，2007年）。例如，通过对人类和非人灵长类动物的神经元计数进行比较研究，发现人类的细胞密度增加，集中在杏仁核外侧核内（Barger等人，2012年），与非人灵长类动物相比，人类的杏仁核外侧核与优先扩张的颞叶皮质区域有着紧密的联系。此外，人类外侧核内的神经元比例几乎为60%，远高于基于非人灵长类数据的异速生长趋势（Barger等人，2012年；Sherwood等人，2012年），这使得皮层下区域的扩张幅度显著。灵长类动物的杏仁核亚核相对于啮齿类动物的进化差异，与神经肽的增加相结合，表明树突树状结构增强，神经胶质细胞相对于神经元的数量增加（Chareyron al.，2006）以及Broca's area（Schenker et al.，2008）和初级运动皮质的面部区域（Sherwood et al.，2003）中神经元/胶质细胞比率降低的模式。神经元密度的比例降低在功能上是相关的，并假设与更大的内在和外在互联性有关（Chareyron et al.，2011）。关键的是，啮齿类动物和人类大脑之间的细胞特异性改变和受体组成的相关差异可能解释了物种之间缺乏普遍的神经调节反应。例如，与啮齿类动物相比，灵长类动物杏仁核中γ-氨基丁酸（GABA）受体亚单位表达的多样性增加，这可能解释了对GABA能药物的不同反应（Stefanits et al.，2018）。综上所述，一致的证据表明灵长类动物的杏仁核回路更为复杂。更重要的是，考虑到多种神经成分的进化模式的多样性，有必要认识到，没有任何单一因素，如局部组织体积，可以完全解释大脑进化。未来的研究需要超越体积变化，结合多层次的生物分析，更全面地理解大脑结构中的结构和细胞变化。

皮质-纹状体-丘脑回路

 大脑皮层由紧密相连但空间分布的功能网络组成的复杂模块组合而成。皮层与皮层下结构（包括基底神经节和丘脑）协同工作，协调和执行情感、认知和动机性运动行为，而不是孤立地运作。不同结构相关的投射能延伸到整个大脑皮层，提供了一个结构基础，使信息能够像枢纽一样交换，并且这些信息会通过分布在空间上的皮质网络节点会聚在一起，与基底节和丘脑亚核进行通信。从广义上讲，在人类和非人灵长类动物中，皮质-纹状体丘脑通路都可以被认为是由功能回路组成的，通过这些回路，联想、感觉运动和边缘信息被并行处理。虽然早期的研究通常侧重于这些通路在运动功能中的突出作用，如运动的计划、启动和执行，但它们的协调功能也支持认知和情绪过程，包括决策、目标导向行为和基于奖励的学习。鉴于空间限制，本文特别关注纹状体和丘脑这两种结构及其相关回路内差异进化的证据。

      纹状体是基底节的主要接收中心，接收广泛的跨皮质连接。纹状体的传入投射来自三个主要来源：（a）来自大脑皮层的大量和局部输入；（b） 丘脑的输入；以及（c）脑干的输入，主要来自多巴胺能细胞。皮质和丘脑投射在纵向区域从前纹状体延伸到后纹状体，腹内侧纹状体主要接受来自边缘（腹内侧和眶额叶）皮质的投射，中央纹状体接受来自联合皮质的投射，感觉-运动相关区域的背外侧纹状体。纹状体随后通过苍白球复合体、黑质和丘脑将上行投射发送回皮质，形成一系列平行但相互重叠的回路。

 大量研究探索了纹状体及其分支的功能，但在人类进化的背景下直接研究纹状体的工作仍然很少。所有脊椎动物都有一个纹状体，包含伏隔核，以及苍白球，爬行动物、鸟类和哺乳动物的基底节内存在许多组织相似性。然而，虽然广泛的细胞群和联系是共享的，但信息通过基底节的方式在不同的动物类别中是不同的。例如，在两栖动物中，纹状体主要接收来自背侧丘脑的感觉输入，而在爬行动物中，感觉输入来自背侧脑室脊，这与哺乳动物的皮层具有假定的同源性。相反，随着哺乳动物从蜥脚类谱系分化，皮层逐渐成为基底神经节回路的主要目标。简单地说，基底节并不是作为一个单独的单元进化的。一个突出的例子是存在多个层次的区室组织（即纹体和基质），将哺乳动物纹状体与层状大脑皮层区分开来。考虑到皮质神经元数量的增加以及皮质-纹状体和皮质纤维的发育，使得来自皮质的大量输入得以实现，有人提出，这种纹状体的划分（哺乳动物除外）与皮质的进化扩展平行出现。

 基因表达的广泛空间模式和相关的细胞类型分布显示边缘系统和躯体/运动皮质-纹状体-丘脑功能网络的强烈对应性，这是人类和非人灵长类动物进化上保守的网络相关表达谱。然而，在恒河猴和人类中，9%的大脑表达基因具有不可分离的发育表达轨迹，最近的研究已转向研究进化分支上进化变异的分子和细胞关联。值得注意的是，相对于非人类非洲类人猿，表达多巴胺生物合成基因酪氨酸羟化酶（TH+）和多巴（3,4-二羟基苯丙氨酸）脱羧酶（DDC）的一类罕见且分子异质的中间神经元在人类纹状体和新皮质中富集。这些基因编码神经递质生物合成酶和受体，本质上是神经调节性的，这些表达模式的改变可能会影响相应神经回路的整体功能。与此相关的是，新证据显示，在灵长类动物中存在大量独特的纹状体中间神经元类型，而在小鼠纹状体、皮层、丘脑或海马中没有同源细胞类型对应物。这些中间神经元约占人类和绒猴纹状体中间神经元的30%，表明灵长类动物和啮齿类动物纹状体细胞结构存在明显的进化差异。

 丘脑通常被视为大脑的中央感觉和运动中继站，丘脑是一种多核结构，通过解剖连接分布式地促进皮质下、小脑和皮质区域之间的信号交互通信。丘脑传入在发育过程中塑造新兴初级感觉区的边界和内部结构。除了嗅觉之外，所有的感觉信息在到达皮层之前都会经过丘脑，这使得心理学家普遍认为丘脑是一种进化上的原始结构。与这一概念相反，比较研究已经阐明了丘脑核沿着系统发育分支的渐进分化。尽管丘脑-皮质和皮质-皮质连接的基本模式存在于物种之间，可能来自一个共同的祖先，但随着某些谱系中新丘脑区的皮质扩张和补充，出现了更复杂的连接基序。例如，单孔动物、有袋动物和啮齿动物等早期哺乳动物通过真（胎盘）哺乳动物和灵长类动物所反映的，或在爬行动物中缺乏六层皮质和丘脑下行皮质输入。

 丘脑核的组成和四足动物之间相关同源性的可能性是一个激烈争论的问题。丘脑复合体可大致分为三个主要簇，其中包括中嗅核在内的背侧丘脑是连接多个分布的皮质结合区的中枢（图4；）。也许毫不奇怪，这个区域经历了脊椎动物，尤其是灵长类动物的最大扩张。这在背侧丘脑的亚核中很明显，例如外侧膝状体核和枕叶，在高度依赖视觉输入的灵长类动物中尤其明显。尽管脊椎动物哺乳动物广泛拥有由两到三个亚核组成的枕叶复合体，但在灵长类动物中，已经发现了六个或更多的亚核，这在啮齿动物中并不明显。有趣的是，来自小鼠和猴子的跨物种基因表达数据表明，虽然同源核在不同物种间表现出共同的转录谱，但在枕叶中，物种、灵长类特有的基因表达模式很明显。这些结果反映出广泛的直接的皮质-皮质连接的组织。大型关联网络共享来自内侧枕核的共同丘脑输入，该核在灵长类动物中优先扩展。这种连接性表明，关联网络可以通过丘脑连接共享其他区域的信息，突出了皮质-丘脑连接在整个皮质层功能组件的形成和维持中的调节作用。例如，在人类和非人灵长类动物中，丘脑内侧核在认知复杂性增加期间对大规模大脑动力学和分布式皮质处理起着关键作用。但是，丘脑-皮质连接可能引导关联皮质发育的过程仍有待确定。有研究提示在丘脑向单峰皮质和联合皮质的投射发育过程中存在早期成熟，人类新生儿丘脑和躯体运动皮质之间的功能连接是明显的，而丘脑和联合皮层网络之间的连接直到生命的第一年才出现。由不同的基因表达谱索引的特定皮质斑块的模式与其与丘脑的连通性密切相关，而丘脑又受到投射神经元亚型的影响。例如，在啮齿类动物中，Lmo4和Bhlhb5在有丝分裂后神经元中表达，并引导丘脑的感觉信息输入和相关皮质醇途径的发育。有趣的是，Lmo4可能在人类中进一步特化，这反映在人类胚胎左右半球的差异表达上，这可能会影响左右不对称的各个方面。此外，有证据表明，人类灵长类动物特有一类迁移神经元和相关的迁移途径。人类胚胎脑组织切片中的逆转录病毒标记显示，起源于端脑神经节隆起的细胞群迁移到背侧丘脑，优先成为内侧背核和枕核的GABA能中间神经元。但迄今为止，在啮齿动物或非人灵长类动物中均未证明该通路的存在。这些数据提出了一种有趣的可能性，即：人类丘脑从邻近的有丝分裂活跃的神经节隆起中补充一类神经元，以适应快速扩张的新皮质增加的轴突输入。因此，了解丘脑结合核在皮质空间缺失方面的长期发育和连接中的作用，将是确定不同物种如何获得区域认同的关键。

 图4 不同物种丘脑和丘脑皮层连接的进化

（A） 丘脑背内侧核（红色）在大鼠、猕猴和人身上显示。在人类和非人灵长类动物中，关联核占丘脑的最大比例。中嗅丘脑同时反映内侧大细胞核和外侧小细胞核。

啮齿动物和猕猴的丘脑皮质连接。丘脑感觉核投射到新皮质的初级感觉区。在啮齿类动物中，初级和次级感觉区占据了大片皮层。在灵长类动物中，背内侧核等联系核发送和接收分布在皮质外套膜上的联系区的投射。在灵长类动物中，枕叶在结构上与其他哺乳动物不同，相对于非枕叶物种，枕叶具有额外的亚类。在大鼠中，显示的细胞核包括Pcm=尾侧内侧枕部；Pl=侧枕；Prm=嘴侧内侧枕部。在灵长类动物中，图中显示PL=外侧枕部；Pip=后下；PIm=中下位；PIcm=中央内侧核；PM=延伸到内侧枕部。其他分支包括中央外侧下核，PIcl=位于下枕内前外侧的一个大中央核；Pic=更内侧的核，PIm背侧延伸至上枕或中枕以及外侧PI“壳”（PLs，PLs-l）区域。OFC=眶额叶皮质；DLPFC=背外侧前额叶皮质。

小脑研究开始活跃于二十世纪之交，查尔斯·谢林顿将小脑概念化为“本体感觉系统的头神经节”，反映了其在脊髓上的位置。与这一框架相一致，直到最近，小脑主要以其在运动行为的计划、执行和调节中的突出作用而闻名，例如与灵长类动物眼-手协调有关的动作。所有脊椎动物的大脑都有小脑，可能只有海鱼例外。虽然20世纪80年代的开创性研究提供了大量证据，将人类小脑（即齿状核）的各个方面与联合皮质联系起来，表明灵长类动物相对于其他物种的差异扩张，但传统上认为小脑在进化上是保守和原始的。最近，人们重新关注皮质-小脑回路在一系列认知功能中的作用，包括精神疾病以及在人类进化中小脑特化的明确证据。这些证据的出现对这一观点提出了挑战——即小脑在进化上是保守和原始的。

 小脑主要通过两个多突触回路与大脑皮层相连。皮质输入在桥脑中形成突触，然后跨越到对侧小脑。输出通道从小脑深核出现，首先投射到丘脑，然后回到皮质。不同的小脑区域连接到不同的皮质区域，形成一个复杂的但在地形上有组织的网络结构。大体上，除了初级视觉皮层，在人类中，专门用于每个皮层网络的小脑部分反映了该网络在整个皮层的空间覆盖。反映了一种相关进化模式，随着啮齿类动物到非人和人类灵长类动物大脑大小的增加，小脑体积不成比例地增加，其速度仅次于大脑皮层。这些数据与神经元计数工作一致，该工作证明了跨物种小脑和大脑神经元数量之间存在相对固定的细胞尺度规则。根据基底节、小脑和大脑皮层构成一个完整功能网络的理论，小脑齿状核反映了纹状体密集的多突触投射来源。虽然基底神经节输出到丘脑的目标与小脑的目标不同，但这两个回路影响许多相同的皮质区域。利用现存物种和化石物种的数据进行的比较体积分析发现，与其他哺乳动物谱系相比，类人猿的小脑相对于大脑其他部分的大小优先增加，尤其是小脑的外侧输出核（齿状核），小脑深核与皮质的联系最为丰富。

在人类中，相对于类人猿，腹侧齿状突起优先与前额叶皮层相连，比与运动皮层相连的背侧齿状突起大得多。此外，与黑猩猩和卷尾猴相比，与前额叶皮质相连的模块小脑脚I和小脑脚II占据的小脑体积比例更大。收集的投射到小脑脚I和小脑脚II的结构证据显示，与猫相比，猴子有选择性地增大该区域，从原始人到人类的体积有逐渐增加的趋势。人类的大脑的体积膨胀曲线也反映在大脑皮层中大脑脚白质纤维的起源上。例如，在猕猴中，与皮质运动系统相连的纤维占据了大脑脚的最大比例，而与前额叶皮质相连的纤维比例相对较小。相反，在人类中，最大比例的纤维不是来自皮质运动区，而是来自前额叶皮质。与观察到的不同物种的体积差异一致，人类和啮齿类动物在多个发育阶段的小脑组织学分析揭示了不同发育模式的存在。尽管小脑是神经管中最早分化的大脑结构之一，但它是出生后最后成熟的结构之一。与其他哺乳动物相比，灵长类动物的这一发育期延长，从小鼠出生后3周延长到人类出生后2年。小脑从后神经管的背侧区域沿中脑/后脑边界出现。两个核心生发区产生构成小脑的细胞。发育成小脑深核和浦肯野细胞的细胞来自脑室区的祖细胞，而小脑颗粒神经元则来自菱形唇的祖细胞。与啮齿类动物相比，人类小脑的菱形唇在较长的发育期内持续存在，在此之后，小脑会经历结构改变，这在其他物种中是不存在的，包括非人灵长类动物。这些结果表明小脑重组是基于发育模式的，在灵长类动物中，发育较晚的外侧小脑相对于发育较早的内侧小脑显示出更高的进化扩展率。

 小脑体积和相关发育过程的进化差异反映在生物尺度上。例如，在类人猿灵长类动物中，与小脑发育相关的蛋白质编码基因显示出与皮质发育相关的积极选择证据。此外，microRNA（miRNA）在基因表达的转录后调节和胚胎发育中发挥着关键作用。提示miRNA在发育重塑过程中的根本重要性，大多数miRNA基因在灵长类动物中在序列和表达方面都高度保守。然而，在灵长类动物大脑中表达的数百个miRNA中，约11%在人类和黑猩猩之间存在显著差异，31%在人类和猕猴进化谱系之间存在显著差异。与非人灵长类动物相比，miR-184在人类前额叶皮质和小脑中大量存在，并已被证实在神经干细胞增殖中发挥重要作用。尽管缺乏确凿的数据证明miRNA调节在人类特异性表型适应中的系统发育最新模式的贡献，但这项工作证明了在人类、黑猩猩和恒河猴的大脑皮层和小脑中，miRNA介导的基因表达调节存在进化差异。

 为了全面了解大脑进化，控制人脑进化的原理仍然是整个脑科学中最重要、最迷人的主题之一。前面几节重点介绍了这篇浩瀚文献的某些方面，展示了皮质和非皮质系统中物种特有的进化模式。然而，尽管有这些趋同的证据，我们的领域基本上忽略了这类工作。与这种对大脑进化的不完整概念化相一致，心理学和神经科学中的许多现代实证研究都建立在一个专门关注大脑皮层的理论框架上，这表明“特定于人类的”能力，如更高层次的认知、意识、心智化和道德，是有限的，并且完全依赖于相关的大脑区域扩张之后。这种理论偏见的问题效应在整个文献中都很明显，导致了对跨物种大脑功能基本特性的系统性错误描述，以及对脊椎动物哺乳动物大脑进化基本方面的忽视。值得注意的是，我们提出的论点并不是为了批评关于大脑皮层功能特性的研究。

 在过去几十年的道路上，有人提出了令人信服的论点，要求将重点从主要集中在大脑皮层的研究转向大脑功能，并通过仔细考虑我们的进化史来发展生物学上合理的行为理论。该领域目前与经验基础的分歧以及由此产生的理论方法的局限性已经被多次阐明，但人类进化的皮质中心论观点和相关的大脑功能简化模型仍然非常普遍。人类神经科学中的现有方法进一步强化了这一皮质重点，这些方法在检查皮质下对认知的贡献方面的信噪比有限，或者侧重于基于表面的分析方法。这些集体观察说明了几个关键点。

大脑进化的复杂性和分布性对跨物种研究的解释和翻译具有明确的意义。毫无疑问，人类和动物模型之间看似相似的行为之间的微妙联系多年来一直受到尖锐的批评，这可能是精神疾病研究中最常见的一种，在这种研究中，机制性的见解和新型治疗剂仍然难以捉摸（框2）。然而，在这些争论中，一个基本且经常被忽视的方面是，研究人员在致力于研究跨物种神经生物学时，倾向于发扬同样的方法论和智力偏见。在这里，在皮层之外，同源性通常被广泛地假设，而且人们通常认为一个物种可以忠实地代表另一个物种的神经生物学特性是理所当然的。被数百万年的独立和发散进化分隔开来的生物体，极不可能重现人类行为的所有显著特征，或与潜在的生物级联有完美的对应关系。虽然大脑生物学的广泛组成部分可能会在不同物种之间得到保存，但对给定动物模型结果的原则性评估与目标系统或分析水平内存在一致功能的程度密不可分。为了正确地将模型生物的发现联系起来，然后利用这些信息来理解人类大脑的功能，我们必须考虑每个物种独特的生物学和行为学生态位。

 例如，最近大规模测序技术的发展、全脑转录图谱的出现，以及向开放获取数据的文化转变，使人类大脑组织的基因、细胞和分子关联的多尺度研究成为可能。然而，除了可能由高度渗透性突变引起的罕见综合征之外，将基因发现从动物模型转化为人类的障碍仍然令人望而生畏。最近在人类遗传学方面的研究已经确定了常见精神疾病和大脑解剖的多基因性质，确定了数百个有助于表型变异的等位基因变体。尽管解剖相关发现需要动物模型，但特定模型生物与人类之间存在的基因同源性并不能确保结果的直接转化。在一定程度上，这是因为在比较非人类动物的敲除/敲除模型与人类自然发生的等位基因变异以及固有的跨物种差异（如转录水平、潜在的细胞分布和基因调控网络的独特结构）时，会产生截然不同的影响。作为一个领域，我们一再被动物行为的拟人化和神经生物学同源性的错误假设引入歧途。毫无疑问，动物工作对于理解支配大脑生物学的基本规则至关重要，推动核心神经生物学机制的研究取得进展，从支持大脑发育、细胞增殖和突触形成的分子级联到神经回路功能的基本特性。然而，当我们致力于将这些发现转化为人类时，我们不能假设亚核、潜在的细胞组成、连接性基序或相关的计算在行为学不同的物种之间是一致的。

 值得注意的是，随着现代神经科学实验室研究的物种多样性的减少，这些解释性问题被放大了，因为该领域已经集中在使用一些模式生物上。理解物种间进化差异的功能结果的基础是研究神经行为学领域首创的一组不同的动物模型。此外，解释必须考虑大脑解剖学的相似性和差异性，例如，灵长类动物大脑中存在颗粒前额叶皮质，而啮齿类动物大脑中不存在颗粒前额叶皮质；扁平大脑与沟状大脑（甚至在灵长类动物中）；沟和脑回分支的差异；以及由感官主导和运动能力决定的解剖偏见。这种解剖学差异支持在啮齿动物和人类的研究结果之间使用非人灵长类作为桥梁，以成功识别和转化大脑功能的潜在机制。由于缺乏从比较研究中仔细分类的发现，我们有可能误解可能是物种特异性的结果，例如在治疗和药物开发的人类临床试验中。

 人类特有的复杂认知能力与联合皮质的快速进化扩展密切相关，这一观点已成为现代心理学的核心原则。这导致人们在研究大脑的“高级功能”或寻找人类特定能力时，对皮质的研究产生了短视的关注，几乎完全忽视了相关的皮质下过程。这种理论立场与普遍的全脑进化以及连接皮质和非皮质区域的分布式和相互嵌入的功能环路的存在形成鲜明对比。然而，这种关于大脑功能的二分法观点仍然被广泛接受，作为其直接的结果，文献中充斥着推挽和双过程模型，假设当不适应的前额叶功能释放皮质下区域以其固有方式作出反应时，就会出现去抑制行为（图5A）。区分系统发育上最近的皮层区域与进化上停滞的皮层下和皮层下区域的理论分工自认知和情绪的最早回路模型出现以来，小脑区域就一直存在。将大脑组织视为皮质和皮质下结构之间的一种等级和二分秩序的观点，这一观点可以追溯到约翰·休林斯查克森倡导的维多利亚时代的去抑制概念和威廉·詹姆斯（James，1890）提出的双重过程理论，这些理论至今仍在我们的现代科学论述中根深蒂固。例如，在关于自然本能与理性思维和自由意志、情感与认知、基于模型与无模型学习、反射性与故意反应的理论中，这一点很明显。在这些模型中，几乎无处不在的是自动和控制过程之间的二分法，皮质和非皮质功能之间的二分法。然而，“较高”和“较低”功能之间的这种干净的分离是人为的，在初级感觉系统之外，是传入感觉信息的初始传输。简单地说，一个处理阶段离不开另一个，所有的相关行为通过一个集成系统的功能协调出现。推挽模型的持续和普遍使用是有问题的，不仅因为这个框架错误地描述了人脑的功能组织，而且主要是因为它们延续了二元看法。在这个过程中，人类大脑皮层的各个方面展开了一场永恒的斗争，以对抗原始非皮质系统的基础性、反射性和天生的动物性。

 图5 大脑进化和功能的一种网络化视角

（A）用于研究大脑功能的生物学上不可信的双过程模型的示意图。在这里，认知和行为被概念化为“更高级别的”执行功能和先天性/反射性非皮质系统之间的竞争。

（B）皮质、小脑和纹状体的综合网络结构显示在左半球的侧面和腹面。在这里，一个复杂的连接是显而易见的，反映了跨空间遥远的皮质和非皮质区域的信号组合。

（C） 从基因和细胞过程到大规模功能系统的生物层面网络结构的示意图。在图的底部，基因和蛋白质网络被描绘成一个图表，其中单个过程被显示为节点，过程-过程相互作用被显示为连接节点的边。从那时起，细胞回路就出现了，通过形成和维持以交叉指状方式分布在整个大脑中的大规模网络.

 考虑到“更高层次”人类认知的精确定义尚不清楚，而且越来越多的研究揭示了皮质外相关功能的神经相关性，仔细考虑物种间的进化差异至关重要。脊椎动物中普遍存在涉及中脑、下丘脑、丘脑、基底节和杏仁核的大规模连接系统。在这里，进化过程形成了一个复杂的功能环路，新的环路不断编织到现有系统中，产生复杂的互动关系，延伸到整个大脑。信息处理的关联和整合是脊椎动物大脑的基本特征，皮质和非皮质系统之间的大量串扰表明，人类的认知和行为不能清晰地划分为两个不同的系统。例如，啮齿类动物的研究揭示了皮层下区域（如腹侧被盖区、杏仁核和丘脑）在调节涉及决策和社会互动的看似复杂的行为方面的因果功能。此外，尽管数量较少，但对非人灵长类动物的现有研究表明，皮层下区域（如腹侧被盖区、纹状体和杏仁核）在需要学习和决策的行为中起着核心作用。皮质下区域在认知功能中的作用当然不仅限于非人类动物。例如，最近的研究表明，人类中脑导水管周围灰质（PAG）外侧和腹外侧柱的中间和头端部分的激活增加受认知负荷的调节。此外，有令人信服的证据表明，人类小脑参与了广泛的认知任务。这些数据表明，执行功能和认知控制不仅由皮层的活动介导，而且传统上通过自主调节视角研究的非皮层结构在“高阶”过程中也起着关键作用。在上面，本文说明了科学家群体是如何被历史观点所偏倚，而依赖于那些扭曲了我们对大脑组织理解的看似简单的模型的。最近的经验研究和我们进化谱系中不断融合的证据要求对人脑功能进行更细致的概念化。这些数据对人类和非人类动物大脑功能结构的研究具有重要意义。 有强有力的证据表明进化力对整个大脑的普遍影响，以及连接皮质和非皮质结构的相互解剖和功能关系，考虑整个大脑复杂网络结构的理论和分析方法显然是有道理的，并且可能比只考虑大脑皮质的方法更接近指导大脑进化、发育和组织的功能原理。

网络视角下的大脑进化和相关理论发展上述大量文献中的一个关键结论是：皮质、皮质下和小脑系统在进化、发育或功能方面并非完全不同，它们的相互作用和关系深深植根于大脑的组织结构中。进化给脊椎动物的大脑注入了复杂的连接，提供了跨越空间距离的皮质和非皮质区域的信号组合。这种功能结构的分布性和紧密交叉性激发了一些研究项目，这些项目将大脑视为一个多尺度系统，由细胞、局部回路、亚核和皮层斑块组成的复杂网络，这些网络包含在更广泛的大规模网络群中。通过这种多尺度神经元结构对级联信息的关联和整合进行研究，可以提供跨物种神经生物学的同源或分歧方面的信息，这些信息是通过专注于单个区域或孤立皮层斑块的经典方法无法获取的。细胞、神经递质环路和更大的网络之间的连接对大脑功能至关重要，这一观点一直是现代神经科学的中心线索。这一理论框架与经典的损伤或局部检查大脑功能的方法平行发展。位置主义者的观点认为，特定的行为或认知过程将通过不同的生物学机制得到支持，反映为特定大脑区域内的一种自然类型。相反，网络神经科学采用的方法和分析方法网络科学正朝着新的方向发展，超越了对网络拓扑的描述性描述，转而研究大脑动力学、表型预测、局部扰动对网络结构的影响，以及跨越多种神经生物学系统的研究（例如，基因表达、细胞结构和体内大脑功能）。网络神经科学的方法提供了一种跨生物尺度综合数据的原则性方法，整合了大脑皮层和非皮层系统功能的各个方面。然而，到目前为止，当应用于人类时，这些方法主要集中在大脑皮层。虽然也有一些例外，但在基于网络的分析中包括皮层下结构的情况下，它们通常以解剖粗糙的方式进行，缺乏检查离散亚核所需的粒度，而小脑则在很大程度上被完全忽视。

此外，许多用于人类大脑功能的现代活体成像或信号采集方法不太适合皮质下结构的研究（例如，脑电图或脑磁图、近红外光谱、光学成像和经颅磁刺激）。即使在目前研究人类大脑功能的主要方法MRI中，数据处理管道也严重偏向于皮质，这一点在使用皮质中心方法将个体置于标准的立体定向（或普通）物理空间中进行进一步分析和有限关注多核皮质下结构的详细检查中很明显。目前，只有少数已发表的报告将非皮质区域纳入人脑功能和行为的大规模网络描述中。事实上，缺乏集中于统一的全脑网络划分的研究导致了该领域的基础知识缺口，尤其是在考虑“人类特有”行为的研究或跨物种网络特性的比较时。将非皮质投射系统纳入网络级连接性分析将极大地改变我们的大脑计算环境模型，使其更准确地反映潜在的生物约束。很明显，需要来自全脑网络水平的数据来补充和完善我们目前对人类神经系统进化的皮质中枢理解。为了准确地模拟信息如何在空间分布的网络架构中流动和集成，我们需要建立大脑的地形组织，同时考虑到我们目前对物种间进化差异和同源性的理解。最终，根据特定的科学问题，可能会有许多有用的空间分辨率。在这里，多尺度全脑方法可能有助于我们理解在人脑进化背景下支撑大脑结构和功能的网络机制。

 本综述提供了一个概念框架，并呼吁将我们的研究议程从主要集中在人脑功能研究的皮层转移到对全脑所有组织的研究。对进化原理的深入了解使我们能够洞察大脑在塑造人类行为和认知方面的作用，从而有机会研究物种特异性神经生物学变化是如何在我们的谱系中出现的。这里的文献表明，显然有必要超越人类认知和行为的广泛概念，将其视为一种竞争，将系统发育上最新的皮质区域与进化上古老的皮质下和小脑系统进行竞争。但是，将新皮质作为人类和非人灵长类大脑进化的主要变化区域的关注过度，可能在很大程度上是被误导的。本文强调，该领域应该用一个综合的视角来取代这种“皮质中心性近视”，该视角融合了发育级联、细胞组成、神经解剖学结构和整个大脑的分布式功能网络系统的进化。该文进一步指出，全脑范围的功能连接图谱和精细的结构解剖图谱（主要针对皮层下）的缺乏进一步加剧了研究人员对皮层区域的关注偏倚，有必要开发包含皮层下和小脑区域的精细功能图谱和结构图谱。

下面学姐给大家总结了高中生物426个易错点，值得好好看看。（此为完整文字版）
另外，资料是辅助学习的，找到合适的方法才是关键，如果只是一味的刷题，死记硬背只会适得其反。
1. 能进行光合作用的细胞不一定有叶绿体,自养生物不一定是植物（例如：、绿硫细菌和蓝藻）。
2. 生物工程包含基因工程、细胞工程（上游技术）和发酵工程、酶工程（下游技术）
3. 生命的共性包含共同的物质基础（元素和化合物）、氨基酸种类、核苷酸种类、DNA 和 RNA 的结构方式、遗传密码、基因结构（编码区和非编码区）等。4. 元素含量占细胞鲜重最多是 O，依次是 O、C、H、N、P、S，最基本元素是C。
5. 无机盐的作用：如缺铁导致红细胞运输氧气能力下降，体现维持细胞的生命活动作用；缺铁导致人贫血，体现维持生物体的生命活动作用。其次构成复杂化合物的作用。
6. 植物细胞的储能物质主要是淀粉、脂肪、蛋白质，动物细胞的储能物质主要是糖原和脂肪。区分直接能源、主要能源、储备能源、根本能源。
7. 蛋白质结构多样性原因（4 个），DNA 结构多样性原因（3 个），DNA 结构稳定性原因（3 个）
8. 细胞大小在微米水平，电镜下可看到直径小于 0.2 微米的细微结构。最小的细胞是支原体。
9. 蛋白质的基本元素是 C、H、O、N，S 是其特征元素；核酸的基本元素是 C、H、O、N、P，P 是其特征元素； 血红蛋白的元素是 C、H、O、N、Fe；叶绿素的元素是 C、H、O、N、Mg， 吲哚乙酸的元素是 C、H、O、N；不含矿质元素的是糖类和脂肪。
10. 原核细胞的特点有①无核膜、核仁②无染色体③仅有核糖体④细胞壁成分是⑤遗传不遵循三大规律⑥仅有的可遗传变异是基因突变⑦无生物膜系统⑧基因结构编码区连续
11. 哺乳动物成熟红细胞无细胞核和线粒体，不分裂，进行无氧呼吸。可作为提取细胞膜的好材料。
12. 内质网是生物膜系统的中心，外与细胞膜相连，内与外层核膜相连，还与线粒体外膜相连。对蛋白质进行折叠、组装、加糖基等加工，再形成具膜小泡运输到高尔基体，进一步加工和分泌。
13. 分泌蛋白有抗体、干扰素（糖蛋白）、消化酶原、胰岛素、生长激素。经过的膜性细胞结构有内质网、高尔基体和细胞膜。
14. 三种细胞分裂中核基因都要先复制再平分，而质基因都是随机、不均等分配。只有真核生物才分成细胞核遗传和细胞质遗传两种方式。
15. 细胞的生命历程是未分化、分化、衰老、死亡。分裂次数越多的细胞表明其寿命越长。细胞衰老是外因和内因共同作用的结果。
16. 细胞分化的实质是基因的选择性表达，是在转录水平由基因两侧非编码区调控的。
17. 细胞全能性是指已分化的细胞具有发育的潜能。根据动物细胞全能性大小，可分为全能性细胞（如动物早期胚胎细胞），多能性（如原肠胚细胞），专能性（如造血干细胞）；根据植物细胞表达全能性大小排列是：受精卵、生殖细胞、体细胞；全能性的物质基础是细胞内含有本物种全套遗传物质。
18. 影响酶促反应速度的因素有酶浓度、底物浓度、温度、酸碱度等。使酶变性的因素是强酸、强碱、高温。恒温动物体内酶的活性不受外界温度影响。α-淀粉酶的最适温度是 60 度左右。
19. 基因工程的工具酶是限制性内切酶、DNA 连接酶（作用与磷酸二酯键）；细胞工程的工具酶是纤维素酶和（获得原生质体时需配制适宜浓度的葡萄糖溶液，保证等渗，保护原生质体），（动物细胞工程）。
20.ATP 是细胞内直接能源物质，在细胞内含量少，与 ADP 相互转化。需耗能的生理活动有主动运输、外排和分泌、暗反应、肌肉收缩、神经传导和生物电、大分子有机物合成等；不需耗能的有渗透作用、蒸腾作用；形成 ATP的生理活动是呼吸作用和光反应。
21. 提高光能利用率的方法是（ 1）延长光合作用时间（一年内轮作）；（2）增加光合作用面积（合理密植、间作）（3）提高光合作用效率（即光合作用速度）
22. 渗透作用是溶剂分子（如水、丙酮、酒精）通过的扩散。浓度应换算成，不是百分浓度。
23. 蒸腾作用是吸水和运输水分的动力，也是运输离子的动力；植物吸水的动力还可以是根压；影响蒸腾作用的因素是温度、湿度、光照（温度）、风力。植物的吸水量等于利用量（1%--5%）和蒸腾量。湿度大时幼苗出现吐水， 是植株正常生长的标志。24. 合理灌溉需要根据不同植物、不同需水量、不同季节进行，可采用喷灌、滴灌等先进方法进行灌溉，节约用水。25. 植物对水分和对离子的吸收是两个相对独立的过程。注意判断两者速度大小。
26. 人体内糖类、蛋白质类的来源主要是食物，脂肪来源主要是高糖、高蛋白的转化。
27. 蛋白质在人体内不能储存，是细胞的结构物质和功能物质，不是能源物质。但脱氨基后能分解放能。蛋白质脱氨基发生是由于：蛋白质摄入过多、空腹摄入蛋白质、自身蛋白质分解、过度饥饿等。
28. 人体每天必须摄入一定量的蛋白质原因是蛋白质是细胞的结构物质和功能物质；蛋白质、氨基酸在人体内不能储存；作用不能形成所有种类的氨基酸；蛋白质在人体内每天都降解更新。（必须氨基酸：苯、色、赖、亮、异亮、苏、甲、缬）
29. 同质量的脂肪的体积比同质量的糖原小，氧化分解所释放的能量高一倍多。因此脂肪是更好的储备能源物质。（但耗氧量高，呼吸商低）
30. 三大有机物代谢关系：（相互联系又相互制约）可以转化（脂不能到蛋白质）；转化是有条件的（糖供应充足才转变为脂，糖可大量转变为脂，脂只能少量转变为糖）；相互制约（只有糖代谢障碍时，才依次有脂、蛋白质供能）；呼吸作用是代谢的枢纽。
31. 动物性蛋白中必需氨基酸种类比植物性蛋白齐全。玉米中缺少色氨酸、；稻谷中缺少赖氨酸；豆类中含赖氨酸较多。
32. 糖尿病的原因是胰岛 B 细胞受损，胰岛素分泌减少，导致血糖不能进入细胞和氧化分解，肝脏释放和非糖物质转化的葡萄糖增多，引起高血糖。细胞缺能，总感饥饿而多食，使血糖浓度高于肾糖域（160—180mg/dl），最终尿糖。（注意三多一少的解释）
33. 血糖平衡调节有两种机制：直接受血糖浓度控制（体液调节）；血糖浓度刺激下丘脑再调控胰岛细胞的分泌。（体液—神经调节）
34. 有氧呼吸的特征产物是水。场所是细胞质基质和线粒体。影响因素是O2 浓度、温度、水。
35. 无氧呼吸的两种方式是由细胞内的酶种类决定的。产酒精的生物有大多数植物、酵母菌；产乳酸的生物有动物、乳酸菌、玉米胚、马铃薯块茎、甜菜块根（缺氧时）。
36. 产生的乳酸和肌细胞无氧呼吸产生的乳酸随血液运输到肝脏，转变成丙酮酸，可氧化分解，也可形成和葡萄糖，极少量经肾脏排出。
37. 酵母菌的代谢类型是异养兼性厌氧，出芽生殖也可有（同水螅）；硝化细菌（生产者）的代谢类型是化能自养需氧（NH3 是氮原和能源，CO2 是碳原）；（消费者）和圆褐固氮菌（分解者）是异养需氧型；反硝化细菌（分解者）是异养厌氧型；是兼性营养厌氧型。蛔虫、乳酸菌、是异养厌氧型。
38. 植物向性运动的外因是单一方向的刺激（重力、单侧光），内因是生长素分布不均匀。意义是提高适应性。
39. 植物激素是在一定部位产生，运输到作用部位，对植物体的生命活动产生显著调节作用的微量有机物。生长素的作用是主要促进细胞伸长和果实发育、生根，细胞分裂素主要促进分裂，赤霉素促进细胞伸长、解除种子和块茎的休眠；脱落酸是生长抑制剂，促进叶和果实的衰老和脱落；乙烯促进果实成熟和器官脱落。
40. 植物生长发育中，不是受单一激素的调节，而是多种激素相互协调、共同调节的。在植物组织培养中，细胞分裂素与生长素比例高时，利于芽的生长；比例低时，利于根的生长。
41. 体现生长素两重性的是根的向地性和顶端优势。敏感性由大到小是根（10-10）、芽（10-8）、茎（10-4）。(注意生长素的横向运输和纵向运输，主动运输)
42. 无子番茄是运用生长素原理，不改变遗传物质（不可遗传变异）；无子西瓜运用染色体变异的原理，属可遗传变异。（注意培育过程）
43. 下丘脑的作用：渗透压感受器、产生抗利尿激素、体温调节中枢、血糖调节中枢、水和无机盐平衡调节中枢、内脏活动调节中枢、产生促、激素释放激素。内分泌系统的枢纽。（书本原话：不仅能传导兴奋，而且能分泌激素）
44. 性激素是固醇类物质，可口服。包括雄激素、雌激素、孕激素。催乳素是由垂体分泌的。（注意各激素的作用）
45. 胰岛素的作用是：促进血糖进入组织细胞；促进血糖氧化分解；促进血糖合成糖原；促进血糖转化成非糖物质（不包括转氨基）；抑制非糖物质转化成葡萄糖。（注意与胰高血糖素关系）
46. 激素间为协同作用的是：甲状腺激素和生长激素（共同促进生长发育）；胰高血糖素和肾上腺素（共同提高血糖浓度）；甲状腺激素和肾上腺素（共同促进物质氧化分解，提高体温）；孕激素和催乳素（共同促进乳腺发育和泌乳）
47. 激素分泌的调节有神经—体液调节（如甲状腺激素、性激素）；有神经调节（如肾上腺素）；有体液调节（如胰岛素和胰高血糖素，可直接受血糖浓度调节）
48. 体液调节主要包括激素调节和其它化学物质的调节（如 CO2、组织胺、H+等）
49. 动物激素饲喂小动物的实验：需注意：材料是同种并同时孵化、体长约15mm 的蝌蚪；需设置三组实验；需用池塘水或提前晾晒的自来水；需放入等量的同种水草；可观察体长的变化、尾长的变化、前后肢的生长情况、鳃的消失等现象；此实验过程是蛙的胚后发育。
50. 反射是神经调节的基本方式，反射弧是基本结构。条件反射的中枢在大脑皮层，非条件反射的中枢在皮层以下。条件反射是在非条件反射的基础上建立的。
51. 先天性行为是依靠原生质体（单细胞）或非条件反射完成的，也需要在发育到一定程度时才发生，也受外界环境影响。
52. 后天性行为主要依靠条件反射完成。判断和推理是最高级的行为。
53. 行为发生的根本基础是受遗传物质控制的，是自然选择的结果。
54. 神经元的结构分为细胞体和突起；功能是受到刺激后产生兴奋并传导兴奋。
55. 兴奋在神经纤维上的传导是依靠局部电流的电信号形式进行的（双向传导）；兴奋在突触结构是依靠神经递质进行的（单向传导）。静息电位是外正内负，动作电位相反。电位迅速逆转主要依靠离子通道扩散进行的。
56. 语言活动是人类特有的高级神经活动。分为：S 区、H 区、W 区、V 区。（注意在左半脑的位置）。
57. 神经调节与体液调节的区别是：反应速度快、准确；作用范围局限；作用时间短。两者的联系是：体内大多数内分泌腺受中枢神经系统的控制；内分泌所分泌的激素也影响神经系统的功能（如甲状腺激素）
58. 人体的内脏活动受植物性神经的支配。受各级神经中枢控制：低级中枢在脊髓和脑干；较高级中枢在下丘脑；高级中枢在大脑皮层。
59. 动物行为产生的生理基础是神经系统、内分泌系统、运动器官共同协调作用。
60. 激素调节对动物行为的影响，表现最显著的是性行为和对幼子的照顾行为。但是神经调节为主。（光照时间是影响的主要生态因素）。注意解释性行为发生机制。
61. 无性生殖（4 个）、植物组织培养、动物克隆技术、动物胚胎分割移植技术。优点是保持亲本的优良性状。
62. 植物组织培养的优点是：取材少、培养周期短、繁殖率高、便于自动化管理。应用有：快速繁殖；培育无病毒植株；生产药物和食品添加剂、色素、香料、杀虫剂；制造人工种子；培育转基因植物。
60. 愈伤组织的细胞排列疏松而无规则，是一种高度液泡化的无定型状态的薄壁细胞群。（细胞壁很薄）
61. 精子来源于睾丸的曲细精管内的精原细胞。卵细胞来源于卵巢中卵泡内的卵原细胞。减Ⅰ后期染色体的变化与两大遗传规律有关；减Ⅰ四分体时期和减Ⅰ后期染色体变化与基因重组的变异有关；减Ⅱ是特殊的有丝分裂；减Ⅰ、减Ⅱ后期的染色体数目与体细胞相同。初级卵母细胞后期、次级卵母细胞后期为细胞不等大分裂。
62. 受精作用完成的标志是精卵细胞核融合在一起。对于有性生殖生物来说，减数分裂和受精作用对于维持每种生物前后代体细胞中染色体数目的恒定，对生物遗传和变异，都有重要意义。
63. 一个基因型为 AaBb（组合）的个体能产生 4 种等比例的配子，一个基因型为AaBb（组合）的初级精母细胞能产生 2 种等比例的配子；一个基因型为AaBb（组合）的初级卵母细胞能产生 1 种配子。
64. 对于有性生殖生物来说，个体发育的起点是受精卵，终点是性成熟。植物个体发育的过程：种子的形成（胚的发育、胚乳的发育、种皮发育）、种子的萌发（种子幼苗）、植株的生长和发育（营养生长和生殖生长及关系）。
65. 种子萌发时，有机物 总量减少，鲜重增加。双子叶植物种子由两片子叶提供物质和能量，因此胚的重量减少；单子叶植物种子由胚乳提供物质和能量，因此胚的重量增加。
66. 动物个体发育分为：胚胎发育、胚后发育（变态发育和一般发育---身体的长大和生殖器官的逐渐成熟）。受精卵到囊胚时期叫卵裂过程，细胞连续分裂，每个细胞体积变小。细胞未分化，全能性高。（注意原肠胚三胚层的分化方向）。
67. 羊膜动物包括爬行类、鸟类、哺乳类，羊膜和羊水既保证了胚胎发育的水环境，又有防震和保护作用，提高对陆地环境的适应能力。
68. 原肠胚的特点（一个胚孔、两个腔、三个胚层）

69. 每条染色体上 DNA 和细胞核内 DNA 含量变化曲线图区分
70. 囊胚和胚囊的区别
71. 培育带有标记元素的噬菌体需先用 32P 或 35S 的原料（脱氧核苷酸和蛋白质）去培养细菌，再用带有标记的细菌去培养噬菌体。（寄生）噬菌体的化学成分是蛋白质外壳和 DNA，与染色体相似。
72. 用已标记的噬菌体去侵染细菌的实验中，注意时间不能过长，细菌会解体释放子代噬菌体而影响实验结果；搅拌的目的是使细菌外的噬菌体与细菌分离；注意分析实验结果中放射性强弱的原因。
73. RNA 是少数病毒的遗传物质（HIV、SARS、禽流感病毒、烟草花叶病毒），rRNA、mRNA、tRNA。
74. DNA 粗提取实验中：材料（鸡血细胞液或哺乳类的肝脏细胞和菜花细胞，后者需要研磨）；两次加蒸馏水、三次过滤的作用；两次析出DNA 的方法和颜色。提取的丝状物并不是一个DNA 的粗细。
75. 细胞中核酸有 2 种、核苷酸有 8 种、碱基 5 种；（注意病毒）
76. DNA 分子复制的时间：分裂间期；
77. DNA 分子复制的场所：细胞核和线粒体、叶绿体
78. DNA 分子复制的条件：模版、原料、酶、能量；
79. DNA 分子复制的特点：半保留复制；
80. DNA 分子复制的方式：边解旋边复制；（有多个复制起点并双向复制）；PCR 技术可在体外大量复制 DNA 分子。
81. 基因是有遗传效应的 DNA 片段，是决定生物性状的基本单位。在一条染色体上基因呈线性排列，为非等位基因。
82. 等位基因是位于一对同源染色体上同一位置控制同种性状的相对性状的一对基因。等位基因由基因突变而来。
83. 基因中的碱基排列顺序代表遗传信息。对于真核生物来说，基因突变并不一定导致性状改变的原因：一个氨基酸一般有多个密码子；突变可能在非编码区或在内含子部分。基因突变一定导致遗传信息的改变。
84. 孟德尔杂交实验过程：母本去雄、套袋，用毛笔蘸取花粉。孟德尔成功的四个优点。
85. 玉米常作为遗传实验材料的原因：有容易区分的相对性状；子代数量多；生长速度快；单性花，容易作杂交。
86. XY 型的生物有：所有的哺乳动物、很多种类的昆虫、某些鱼类和两栖类，很多雌雄异株的植物（菠菜、大麻）；
87. ZW 型的生物有：鸟类和蛾蝶类；性别决定还有受基因控制的类型、受环境影响的类型、受染色体数目影响的类型等多种方式。
88. 基因突变的五个特点。（理解并记忆）诱变育种的方法：物理因素（）、化学因素（）、太空育种（微重力，太空辐射），人工诱变虽然能提高突变频率，但所需的突变类型少。（不定向性）
89. 区别染色体组(一套非同源染色体)、染色体组型（个体内的染色体种类和数目）、染色体组成（如：人卵细胞中染色体组成：22 条常+X）；人基因组（人体 DNA 分子所携带的全部遗传信息）和人单倍基因组（24 条染色体上遗传信息）；两性花（如水稻：24）的单倍基因组是 12 条染色体上遗传信息。
89. 基因工程中：限制性内切酶和 DNA 连接酶的作用部位是磷酸二酯键，粘性末端的连接靠氢键。
90. 固氮微生物包括某些细菌、放线菌、蓝藻，都是原核生物。生物固氮在农业上的应用包括：用相应的根瘤菌拌种；用豆科植物作绿肥（田箐、苜蓿、紫云英等）；转基因农作物的培育。
91. 当用细菌质粒作运载体时，利用细菌感染寄主细胞，将质粒释放到细胞内。
92. 基因诊断是用放射性同位素（32P）、荧光标记等的 DNA 分子作探针，利用DNA 分子杂交原理，鉴定被检测标本上的遗传信息。用β-珠蛋白基因探针可检测---镰刀状细胞品血症（常隐）；用苯丙氨酸羟化酶基因探针可检测-- 苯丙酮脲症（常隐）；用癌基因探针可检测—肿瘤和癌症（如白血病）；用病毒基因探针可检测肝炎等由病毒引起的疾病。
93. 能量金字塔的体积代表每个营养级的能量的大小。（数量金字塔可能倒置）区分捕食量、同化量、储存量。
94. 森林是生产力最高的生态系统（木材和林副产品），可维持生物圈的稳定、改善生态环境（碳/氧平衡）、调节气候、涵养水源、保持水土等作用。海洋产氧量最高的生态系统，调节气候，为人类提供食物、工业原料和能源。 95.生物多样性包括遗传多样性、物种多样样性、生态多样性；保护生物多样性是在基因、物种、生态系统三个层 次上采取措施。就地保护是最为有效的方法。
96. 生物多样性受威胁的原因（4 个），价值三个。
97. 达尔文的自然选择学说可解释生物进化的原因、生物多样性、生物适应性。
98. 优生的措施：禁止近亲结婚（最简单有效的方法）、进行遗传咨询（预防的主要手段）、提倡“适龄生育”（预防遗传病和先天性患儿具有重要意义）、产前诊断是优生的重要措施。
99. 人等哺乳动物成熟红细胞的特殊性：①成熟的红细胞中无细胞核，故不能用其提取 DNA，鸡等鸟类的红细胞中含有细胞核，可用鸡血细胞液进行 DNA的提取。②成熟的红细胞中无线粒体，核糖体等细胞器结构，故不能进行有氧呼吸，不能合成蛋白质。
100. 蛙的红细胞增殖方式为无丝分裂，无纺锤体，染色体，但有 DNA 复制。
101、带杆、球、弧、螺旋的菌都是细菌，如大肠杆菌、葡萄球菌、霍乱弧菌、螺旋菌等，乳酸菌其实是乳酸杆菌， 所以它们都是原核生物
102、酵母菌、霉菌是菌，但为真菌类，属于真核生物
103、XY 是同源染色体、但大小、形状不一样。
104、一般的生化反应都需要酶的催化,可水的光解不需要酶，只是利用光能进行光解，这就是证明“并不是生物体内所有的反应都需要酶”的例子。
105、卵裂是一种特殊的有丝分裂，只分裂，不分开，也不生长，故分裂产生的是一个细胞团，每个细胞体积减小， DNA 含量不变。

106、细胞分化一般不可逆，但是离体植物细胞很容易重新脱分化，然后再分化形成新的植株

107、高度分化的细胞一般不具备全能性，但卵细胞、花粉是个特例

108、细胞的分裂次数一般都很有限，但癌细胞又是一个特例

109、人体的酶一般需要接近中性环境，但胃液呈酸性，肠液、胰液偏弱碱性

110、矿质元素一般都是灰分元素，但 N 例外

111、双子叶植物的种子一般无胚乳，但蓖麻例外；单子叶植物的种子一般有胚乳，但兰科植物例外

112、植物一般都是自养型生物，但菟丝子等是典型的异养型植物。动物一般都是需氧型生物，但蛔虫等是典型的厌氧型动物

113、一般营养物质被消化后，吸收主要是进入血液，但是甘油与脂肪酸则被主要被吸收进入淋巴液中。

114、纤维素在人体中不能消化的，但是它能促进肠的蠕动，有利于防止结肠癌，也是人体也必需的营养物质了， 所以也称为“第七营养物质”。

115、酵母菌的代谢类型为异养兼性厌氧型

116、高等植物无氧呼吸的产物一般是酒精，但是某些高等植物的某些器官的无氧呼吸产物为乳酸，如：马铃薯的块茎、甜菜的块根、玉米的胚、胡箩卜的叶等。

117、体细胞的基因一般是成对存在的，但是，雄蜂和雄蚁只有卵细胞的染色体，进行孤雌生殖（有性生殖），植物中的香蕉是三倍体，进行营养生殖（无性生殖）。

118、分解者主要是营腐生生活的细菌、真菌及放线菌，此外还包括蚯蚓、蜣螂、屎壳郎等一些腐生动物。

119、生产者主要是光合作用的植物、蓝藻及光和细菌，此外还包括化能合成作用的细菌，如硝化细菌、铁细菌、硫细菌。

120、各级消费者摄入的能量，除其粪便的能量，才是其同化的能量。

121、高等植物无中心体，低等植物和高等动物有。

122、真核生物光合作用一般是在叶绿体中进行的,但蓝藻和光合细菌等原核生物的光合作用不需要叶绿体.

123、真核生物有氧呼吸一般是在线粒体中进行的,但硝化细菌、根瘤菌等原核生物的有氧呼吸主要是在细质中进行的.。

124、果皮、种皮基因型及形状（颜色、味道）跟母本相同，但不是细胞质遗传。

125、 一般生物都有细胞结构，但是病毒（由蛋白质与一种核酸构成）、类病毒（只由核酸构成）及朊病毒（只有蛋白了）他们三类则没有细胞结构了

126、有细胞结构和 DNA 病毒都以 DNA 为遗传物质，只有 RNA 病毒以 RNA 为遗传物质。

127、动物细胞诱导融合，与植物细胞诱导融合相比，除化学、物理方法，还特有“灭活的病毒”此生物的方法。

128、转移 RNA 与氨基酸的结合不在细胞器中进行，在细胞质基质中

129、化能自养型细菌能量来自无机物氧化的能量

130、临时装片放在显微镜下，按照低倍镜到高倍镜顺序观察

131、肾上腺素促进肝糖元转化成血糖，不能促进非糖物质转化

132、胰高血糖素促进肝糖元转化成血糖和非糖物质转化

133、细胞完成分化后，细胞的通透性改变

134、分泌蛋白合成越旺盛的细胞，其高尔基体膜成分更新速度越快

135、生物膜使细胞内多种反应分区进行，互不干扰

136、动物激素是内分泌腺或内分泌细胞分泌的，植物激素是植物体一定部位产生

137、细胞周期：连续分裂，具有分裂能力具有细胞周期的细胞：植物根尖分生区、茎的形成层、动物各种干细胞，皮肤生发层细胞暂时失去分裂细胞的细胞：肝脏、肾脏、黄骨髓

138、解离（15%盐酸和 95%酒精）使根尖细胞相互分离，便于观察，按压为了使组织细胞分散开

139、生物体细胞增殖（进行有丝分裂）过程中不会发生染色体自由组合

140、微生物培养基营养物质：碳源、氮源、水、无机盐

141、产生生长素的部位：胚芽鞘尖端、萌发的种子、根尖分生区、嫩叶、芽尖

145、全光合量表示：有机物生产量（制造量）、氧气产生量、CO2 固定量净光合量表示：有机物积累量、氧气释放量、CO2 吸收量呼吸作用强度表示：CO2 释放量、氧气消耗量

146、新陈代谢主要发生在细胞内。

147、重组质粒导入体细胞时，加 CaCl2 使细胞壁通透性增强

148、B 细胞、T 细胞、效应 T 细胞，吞噬细胞，记忆细胞，抗体能识别抗原，效应B 细胞（浆细胞）不能识别抗原

149、细胞形态结构不同根本原因是基因的选择性表达

150、生态系统结构：成分和营养结构生态系统成分：生产者、消费者（不分初、次级）、分解者、非生物物质与能量生态系统营养结构：食物链、食物网

151、叶绿体色素分布在基粒上

152、动物细胞工程中最基础的是动物细胞培养技术

153、ATP 的形成不一定伴随着氧气的消耗（无氧呼吸、光反应、有氧呼吸第一步无氧气消耗）

154、病毒感染时，主要先通过体液免疫作用防止病毒通过血液循环而扩散，再通过细胞免疫彻底消灭病毒

155、制备单克隆抗体的 B 细胞从脾脏中采集

156、无性生殖过程中不可发生基因重组。减数分裂四分体时期同源染色体上非姐妹染色单体的交叉互换属于基因重组。非同源染色体上染色体片段交换属于染色体变异之易位

157、经花药离体培养后获得的植株为单倍体（不管有多少个染色体组） 可用秋水仙素处理二倍体西瓜的萌发的种子或幼苗，获得四倍体西瓜

158、流入下一营养级的能量只有前一营养级生物体内同化能量的 10％～20％ 胞吞和胞吐不需要载体，但消耗 ATP

159、无机型污染：N、P、K 多，藻类多，水体富营养化，水发绿有机型污染：有机物多，分解者多，有机物分解为H2S、NH3，水发臭、发黑160、同化作用是合成有机物，储存能量，不能说“消化吸收”就是同化作用细胞衰老时细胞膜通透性改变，通透性还受温度等外界条件影响

161、青霉素（抗生素）由霉菌产生，抑制细胞壁合成。支原体（原核）无细胞壁，所以青霉素对支原体无效（抗生素对病毒无效，因为病毒无细胞壁）五三 14 页162、组织胺不是激素;有机磷农药抑制乙酰胆碱酶活性，乙酰胆碱不分解，肌肉持续收缩，美洲箭毒素与递质争夺受体，肌肉持续舒张

163、 体温升高由于（骨骼肌、细胞、内脏）产热大于散热

164、核移植技术说明细胞核有全能性

165、炎热时只通过神经调节维持体温恒定，增加散热，不减产热，人体寒冷时散热多于炎热时

166、水被污染后一段时间各种生物数量恢复正常，说明水体有自动调节（自净化）能力

167、质粒上有固氮基因、抗虫基因、抗药性基因、抗生素基因

168、可遗传变异有基因突变、基因重组、染色体变异

169、全能性（与分化程度相反）：受精卵＞胚胎干细胞＞各种干细胞＞生殖细胞＞体细胞

170、过敏反应产生的抗体主要分布在细胞表面，不在血浆和组织液中组织水肿原因：过敏反应、营养不良（蛋白质摄入不足）、组织细胞代谢旺盛、毛细淋巴管受阻五三 178 页 原因是血浆中蛋白质含量过低，或组织液蛋白质含量过高。

171、 DNA 探针原理是 DNA 分子杂交，依据原则是碱基互补配对原则

172、体温调节中枢在下丘脑（不能说下丘脑是体温调节的中枢）

173、愈伤组织形成中，必须从培养基中获得水、无机盐、小分子有机物等营养物质

174、等量脂肪和糖类彻底氧化分解，需氧量脂肪多，释放能量脂肪多

175、厌氧型生物：破伤风杆菌、乳酸菌、寄生虫 蛔虫 芽孢杆菌脂质：脂肪、类脂、固醇、固醇：胆固醇、性激素、维生素D、还原糖：葡萄糖、果糖、麦芽糖

176、物质鉴定：还原糖：斐林试剂，砖红色沉淀，水浴加热（试剂同时加）蛋白质：双缩脲试剂，紫色，（试剂先后加）脂肪：苏丹Ⅲ，橘黄色（或苏丹Ⅳ，红色），用显微镜观察DNA：二苯胺，水浴加热，蓝色*吡罗红能将 RNA 染红，甲基绿能将 DNA 染绿

177、细胞膜特点：流动性（结构）、选择透过性（功能） 自由扩散物质：CO2、O2、水、甘油、脂肪酸、酒精、苯主动运输物质：离子（K+ 、Na+）、葡萄糖、氨基酸、核苷酸

178、叶绿体中色素在基粒上，酶在基质（暗反应）和基粒（光反应）上暗反应在叶绿体基质上进行，光反应在类囊体薄膜（基粒）上进行。

179、分泌蛋白：蛋白质类激素（胰岛素）、抗体、血浆蛋白、蛋白质类酶

180、原核生物没有成形细胞核，细胞壁由肽聚糖组成，细胞器只有核糖体

182、生物直接能源物质是 ATP，根本能源物质是太阳能，主要供能物质是糖类，动物的储能物质是糖原（肝糖元、肌糖元）和脂肪，植物的储能物质是淀粉和脂肪 糖原和淀粉都是多糖

183、光合作用释放的氧全来于自水叶绿素提取实验中滤纸色素带从上到下是胡萝卜素（橙黄色）、叶黄素（黄色）、叶绿素 a（蓝绿色）、叶绿素 （黄绿色）

184、根吸收矿物质离子多少由根尖成熟区表皮细胞上载体的种类和数量决定

185、胰高血糖素与肾上腺素在升高血糖上有协同作用；肾上腺素和甲状腺激素在促进新陈代谢上有协同作用；生长激素与甲状腺激素在促进生长上有协同作用；胰高血糖素与胰岛素在调节血糖上有拮抗作用

186、种子储存条件：低温、低氧、干燥 ；水果蔬菜储存条件：低温、低氧、湿度适中

187、噬菌体侵染细菌步骤：吸附、注入DNA、合成核酸和蛋白质、装配、释放 此实验说明不了关于蛋白质的一切。病毒繁殖方式是增殖，增殖方式是复制碱基：腺嘌呤（A）、鸟嘌呤（G）、胞嘧啶（C）、胸腺嘧啶（T）、尿嘧啶（U）

188、复制和转录在细胞核内，翻译在核糖体（细胞质）内 ；mRNA 上决定一个氨基酸的三个连续碱基叫密码子；一个氨基酸可以有一个，也可以有多个密码子；密码子共有64 个，其中有 3 个不编码氨基酸，叫终止密码子， tRNA 有 61 种

189、基因突变（一般发生在间期，是基因结构而不是数量的改变，可产生新基因）是生物变异的根本来源，为生物进化提供了最初的原材料基因重组（减数第一次分裂前期和后期）是物种多样性的重要原因之一单倍体育种的方法是花药离体培养，可以明显缩短育种年限 原理:染色体变异;单倍体不一定只有一个染色体组表现型是基因型与环境共同作用的结果

190.遗传病：常显：并指、多指、软骨发育不全；常隐：白化病、苯丙酮尿症、先天聋哑；伴 X 隐：色盲、血友病、进行性肌营养不良

191、一个种群全部个体所含的全部基因叫这个种群的基因库种群是生物进化和繁殖的基本单位，指生活在同一地点同种生物的一群个体生物群落是在一定自然区域内，相互具有直接或间接关系的各种生物总和生物群落与无机环境相互作用而形成的统一整体叫生态系统（地球上最大的生态系统是生物圈） 生物进化的实质就是种群基因频率的改变的过程生物进化的方向是由自然选择决定的

192、种内关系：种内互助、种内竞争种间关系：互利共生、寄生、竞争、捕食种群的特征：种群密度、出生率、死亡率、性别比例、年龄组成直接：迁出迁入出生死亡（决定） 影响：性别比预测：年龄组成测定种群密度的方法：标志重捕法（动物）、取样调查法（植物）取样器取样法（微生物）

193、生产者固定的太阳能是生态系统的总能量腐生细菌、真菌和蚯蚓、秃鹫、蜣螂都是分解者能量流动特点：单向流动、逐级递减能量流动方向：呼吸作用散失，下一营养级利用，分解者利用能量流动渠道：食物链和食物网能量散失途径主要是细胞呼吸作用，以热能的形式散失 研究能量流动的意义：能使能量流向对人类最有益的部分抵抗力稳定性与恢复力稳定性存在着相反的关系

194、 RNA 有 3 种：mRNA、tRNA、rRNA（组成核糖体）核糖体的形成与核仁有关生命活动由激素调节,激素不一定是蛋白质

195、绿色农业生态系统是根据生态系统的能量流动与物质循环的原理设计的单倍体育种用植物组织培养技术，细胞全能性原理

196、有丝或减数分裂第二次分裂后期没有染色单体只有减数分裂过程（减数第一次分裂后期）中出现同源染色体分离；若精子形成过程中若染色单体未分离，后代基因型为XXX 或 XYY

197、正反交结果不一致：伴性核遗传；细胞质遗传;正反交结果一致：常染色体核遗传

198、只有基因工程，细胞工程能定向改变生物遗传性状动物细胞培养技术原理：细胞增殖植物组织培养技术原理：细胞全能性（离体、出现新个体）植物体细胞杂交技术原理：细胞膜流动性（原生质体融合）、细胞全能性（杂种细胞培养）细胞功能：物质交换、细胞识别、分泌、排泄、免疫

199、植物细胞生长中体积变化最大的细胞器是液泡

200、生长素具有两重性（二重性、2 重性、双重性均错）低浓度促进生长，高浓度抑制生长。不同器官对生长素敏感程度不同，敏感程度根＞叶＞茎

201.影响森林、草原分布因素是水分；影响森林和海洋中垂直分布的因素是光照；影响高山垂直分布的因素是温度白色污染（聚乙烯）的根本原因是分解者不能在短时间内将聚乙稀降解

202、非条件反射是先天就存在的，有直接刺激物刺激的反射过程

203、体液：细胞内液（细胞质基质、细胞液）、细胞外液（组织液、血浆、淋巴）血液：血浆（水、无机盐、葡萄糖、氨基酸、血浆蛋白）、血细胞（红细胞、血小板、白细胞）组织液与血浆相互转化，组织液转化成淋巴，淋巴转化成血浆人体中水的主要来源是饮水和食物中的水，主要排出途径是尿液

204、饮水不足或食物过咸时，下丘脑渗透压感受器分泌，垂体后叶释放的抗利尿激素 ——抗利尿激素促进肾小管和集合管对水的重吸收作用，使细胞外液渗透压恢复正常激素：蛋白质：胰岛素、胰高血糖素、促激素（促甲状腺激素、促性腺激素）、抗利尿激素、生长激素胺类（氨基酸衍生物）：甲状腺激素、肾上腺素固醇：性激素（雌性激素、雄性激素、孕激素）

205、温度感受器分为冷觉感受器和温觉感受器，分布在皮肤、黏膜、内脏中寒冷时散热减少（皮肤血管收缩、立毛肌收缩、排汗减少）产热增加（骨骼肌战栗、肾上腺素与甲状腺激素促进新陈代谢产热）；炎热时散热增加（皮肤血管扩张、立毛肌舒张、排汗增加）产热不减少，炎热时的体温调节只有神经调节；平时主要由内脏产热，运动时主要由骨骼肌产热

206、过敏反应中的抗体位于某些细胞表面，体液免疫中抗体主要分布于血清中，也分布于组织液与外分泌液中

207、体液免疫（1）抗原经吞噬细胞处理，被呈递给 T 细胞，刺激 T 细胞分泌淋巴因子（2）B 细胞受抗原刺激，在淋巴因子作用下增殖分化成效应 B 细胞和记忆 B 细胞（3）效应 B 细胞分泌抗体，抗体与抗原结合，形成细胞集团或沉淀，被吞噬细胞消化208.细胞免疫

208、（1）抗原经吞噬细胞处理，被呈递给 T 细胞，刺激 T 细胞分泌淋巴因子

（2）T 细胞受抗原刺激，增殖分化成效应 T 细胞和记忆 T 细胞

（3）效应 T 细胞与靶细胞接触，使靶细胞裂解死亡

209.二次免疫：同种抗 再次进入机体时，记忆细胞迅速增殖分化，产生更强的特异性免疫反应

210、基因结构：原核生物由编码区和非编码区组成；真核生物有由 编码区和由外显子和内含子组成的编码区组成基因工程中的工具酶：限制性内切酶、DNA 连接酶基因工程中的运载体常用大肠杆菌质粒

211、参与分泌蛋白合成的结构：直接：核糖体、内质网、高尔基体、细胞膜;间接：线粒体、细胞核

212、植物组织培养的培养基是固体培养基，需要加细胞分裂素和生长素，营养物质（葡萄糖、蔗糖） 植物组织培养要求适宜外界条件：适宜温度、酸碱度、无菌细胞分裂素与生长素比之高时利于发芽，比值低时利于生根愈伤组织在分化形成具有生根发芽的胚状体后，包上人工种皮制成人工种子

213. 植物体细胞杂交方法：离心、振动、电刺激（物理法）；PEG 聚乙二醇促进融合（化学法） 动物细胞培养的培养基是液体培养基，主要有葡萄糖、无机盐、氨基酸、维生素和动物血清动物细胞培养时先用胰蛋白酶处理，使组织分散成单个细胞，制成细胞悬浮液。

214. 培养 10 代之前叫原代培养，10 代到 50 代叫传代培养，此时的细胞叫细胞株。50 代以后部分细胞的遗传物质改变（有癌变的特点），可无限增殖，此时的细胞叫细胞系

215. 动物体细胞融合方法：离心、振动、电刺激（物理方法）；PEG 聚乙二醇促进融合（化学方法）；灭活病毒诱导（生物方法）;单克隆抗体是化学性质单一，特异性强的抗体 ;从经过抗原处理的小鼠的脾脏中获得能产生抗体的 B淋巴细胞与小鼠骨髓瘤细胞（不是癌细胞）融合成杂交瘤细胞 ;单克隆抗体可制成“生物导弹”

216. 病毒由核衣壳（衣壳蛋白）和核酸两部分组成，所以病毒只由蛋白质和核酸组成 ;病毒对抗生素不敏感，对干扰素敏感

217. 人的成熟红细胞没有细胞核和所有细胞器，无氧呼吸产生乳酸

218. 同源染色体形状、大小一般相同，同一位置可能有等位基因存在（也可能有相同基因） “试管苗”技术属于植物组织培养;克隆技术属于细胞核移植（借腹怀胎）

219. 淀粉水解时用到的消化酶有：唾液淀粉酶、胰淀粉酶、肠淀粉酶、肠麦芽糖酶。水解生成的葡萄糖主要由小肠通过主动运输吸收

220. 一磷酸腺苷就是腺嘌呤核糖核苷酸

221. 遗传信息通过蛋白质表现出来（不是通过 mRNA 表现）,DNA 双螺旋结构的基本骨架是由脱氧核糖和磷酸交替排列组成的

222. 细菌不全是分解者（硝化细菌）；植物不全是生产者（菟丝子，寄生，消费者）；动物不全是消费者（蚯蚓、蜣螂、秃鹫）

223. 线粒体不能完成有氧呼吸全过程（有氧呼吸第一步在细胞质基质中进行，不耗氧，产生少量能量）;线粒体、叶绿体、细胞核中都可以进行 DNA 复制

224、原生质体指去掉细胞壁的植物细胞；原生质层指细胞膜、液泡膜和两层膜之间的细胞质

225. 效应器指运动神经末梢及其所支配的肌肉和腺体，运动神经末梢属于效应器的组成部分

226. 生长激素是垂体产生的蛋白质，有促进蛋白质合成和骨生长的作用

227. 遗传学上把 mRNA 上决定一个氨基酸的三个连续碱基叫密码子（即遗传密码），所有生物共用一套遗传密码

228、蛋白质作用：细胞成分（膜蛋白）、催化作用（酶）、调节作用（部分激素）、运输作用（血红蛋白、载体）、运动（肌肉蛋白、纺锤丝）、识别（糖蛋白）、凝血（纤维蛋白原）、免疫（抗体）、病毒核衣壳蛋白

229.促激素的作用：促进相关腺体的发育，调节相关腺体合成分泌激素

230、杂交育种是最简便的育种方法，优点是使同种生物的不同优良性状集中于一个个体；缺点是育种年限长单倍体育种方法是花药离体培养，原理是染色体变异，优点是“明显缩短育种年限”

231. 多倍体育种和细胞工程育种可以不经过地理隔离产生新物种

232. 植物组织培养优点是可以快速繁殖、培育无病毒植株；缺点是技术要求高，培养条件严格（完全无菌）

233. 植物体细胞杂交可以克服“远缘杂交不亲和”的障碍;基因工程育种可以定向改造生物，育种周期短

234. 花蕾期在雌蕊柱头上涂抹一定浓度的生长素，作用原理：刺激子房发育成果实

235、下丘脑可以直接作用于胰腺（胰岛）、肾上腺，控制胰腺（胰岛）、肾上腺合成并分泌相关激素。此过程只有神经调节

236、实验设计原则：对照原则、单一变量原则、等量原则、平衡控制原则（无关条件相同且最适）、平行重复原则

237. 不同蛋白质的区别是组成蛋白质的氨基酸种类、数量、排列顺序、空间结构不同；其中翻译模板（mRNA）决定了氨基酸种类、数量、排列顺序

238. 保护地区的生态系统多样性应在基因、物种、生态系统三个层次上采取保护战略和保护措施

239、肺泡壁、（毛细）血管壁、（毛细）淋巴管壁、小肠粘膜上皮是单层细胞

240. 捕食之后捕食者获得了被捕食者的部分物质和能量

241. 多倍体植株结实率一般比二倍体低，但果实大

242、生物摄入的能量一部分被同化，另一部分以粪便的形式被分解者利用；被同化的能量一部分被用于自身生长和繁殖，另一部分通过呼吸作用以热能的形式散出；被用于自身生长和繁殖的能量一部分以遗体、残骸的形式被分解者利用，另一部分以被下一营养级摄入

243、完成逆转录过程是需要原料、模板、能量（ATP）、逆转录酶；转录时需要RNA 聚合酶；复制时需要解旋酶、DNA 聚合酶

244. 生长素的作用：促进子房壁发育成果实；促进扦插枝条生根；防止落花落果

245. 诱变育种的意义？提高变异的频率，创造人类需要的变异类型，从中选择、培育出优良的生物品种。

246. 原核细胞与真核细胞相比最主要特点？没有核膜包围的典型细胞核。

247. 细胞分裂间期最主要变化？DNA 的复制和有关蛋白质的合成。

248. 构成蛋白质的氨基酸的主要特点是？(a-氨基酸)都至少含一个氨基和一个羧基，并且都有一氨基酸和一个羧基连在同一碳原子上。249.核酸的主要功能？一切生物的遗传物质，对生物的遗传性，变异性及蛋白质的生物合成有重要意义。

250. 细胞膜的主要成分是？蛋白质分子和磷脂分子。

251. 选择透过性膜主要特点是？水分子可自由通过，被选择吸收的小分子、离子可以通过，而其他小分子、离子、大分子却不能通过。

252. 线粒体功能？细胞进行有氧呼吸的主要场所

253. 叶绿体色素的功能？吸收、传递和转化光能。

254. 细胞核的主要功能？遗传物质的储存和复制场所，是细胞遗传性和代谢活动的控制中心。新陈代谢主要场所：细胞质基质。

255. 细胞有丝分裂的意义？使亲代和子代保持遗传性状的稳定性。

256. ATP 的功能？生物体生命活动所需能量的直接来源。

257. 与分泌蛋白形成有关的细胞器？核糖体、内质网、高尔基体、线粒体。

258. 能产生 ATP 的细胞器(结构)？线粒体、叶绿体、(细胞质基质(结构))能产生水的细胞器*(结构)：线粒体、叶绿体、核糖体、(细胞核(结构))能碱基互补配对的细胞器(结构)：线粒体、叶绿体、核糖体、(细胞核(结构))

259.确切地说，光合作用产物是？有机物和氧

260..渗透作用必备的条件是？一是半透膜;二是半透膜两侧要有浓度差。

261. 矿质元素是指？除 C、H、O 外，主要由根系从土壤中吸收的元素。

262. 内环境稳态的生理意义？机体进行正常生命活动的必要条件。

263. 呼吸作用的意义是？(1) 提供生命活动所需能量;(2) 为体内其他化合物的合成提供原料。

264. 促进果实发育的生长素一般来自？发育着的种子。

265. 利用无性繁殖繁殖果树的优点是？周期短;能保持母体的优良性状。

266. 有性生殖的特性是？具有两个亲本的遗传物质，具更大的生活力和变异性，对生物的进化有重要意义。

267. 减数分裂和受精作用的意义是？对维持生物体前后代体细胞染色体数目的恒定性，对生物的遗传和变异有重要意义。

268. 生态系统中，生产者作用是？将无机物转变成有机物，将光能转变化学能，并储存在有机物中;维持生态系统的物质循环和能量流动。

269. 分解者作用是？将有机物分解成无机物，保证生态系统物质循环正常进行。

270. DNA 是主要遗传物质的理由是？绝大多数生物的遗传物质是 DNA，仅少数病毒遗传物质是 RNA。271.DNA 规则双螺旋结构的主要特点是？(1) DNA 分子是由两条反向平行的脱氧核苷酸长链盘旋成的双螺旋结构。
(2) DNA 分子中的脱氧核糖和磷酸交替连接，排列在外侧，构成基本骨架;碱基排列在内侧。(3)DNA 分子两条链上的碱基通过氢键连接成碱基对，遵循碱基互补配对原则。

272.DNA 结构的特点是？稳定性——DNA 两单链有氢键等作用力;多样性——DNA 碱基对的排列顺序千变万化;特异性——特定的 DNA 分子有特定的碱基排列顺序。273.什么是遗传信息？DNA(基因)的脱氧核苷酸排列顺序。什么是遗传密码或密码子？mRNA 上决定一个氨基酸的三个相邻的碱基。

274. DNA 复制的意义是什么？使遗传信息从亲代传给子代，从而保持了遗传信息的连续性。

275. DNA 复制的特点是什么？半保留复制，边解旋边复制

276 基因的定义？控制生物性状的遗传物质的基本单位，是有遗传效应的DNA 片段。

277. 基因的表达是指？基因使遗传信息以一定的方式反映到蛋白质的分子结构上，从而使后代表现出与亲代相同的性状。包括转录和翻译两阶段。

278. 遗传信息的传递过程？DNA --- RNA ---蛋白质(公式输出不便，参看课本)

279. 基因自由组合定律的实质？位于非同源染色体上的非等位基因的分离或组合是互不干扰的。在进行减数分裂形成配子的过程中，同源染色体上的等位基因彼此分离，同时，非同源染色体上非等位基因自由组合。

280. 基因突变是指？由于 DNA 分子发生碱基对的增添，缺失或改变，而引起的基因结构的改变。

281.发生时间？有丝分裂间期或减数第一次分裂间期的 DNA 复制时。意义？生物变异的根本来源，为生物进化提供了最初原材料。

282. 基因重组是指？在生物体进行有性生殖的过程中，控制不同性状的基因的重新组合。发生时间？减数第一次分裂前期或后期。意义？为生物变异提供了极其丰富的来源。这是形成生物多样性的重要原因之一，对生物的进化有重要意义。

283. 可遗传变异的三种来源？基因突变、基因重组、染色体变异。

284. 性别决定？雌雄异体的生物决定性别的方式。

285. 染色体组型(核型)指什么？是指某一种生物体细胞中全部染色体的数目、大小和形态特征。如：人的核型：46、XX 或 XY 286.染色体组？细胞中的一组非同源染色体，它们在形态和功能上各不相同，但是携带着控制一种生物生长发育、遗传和变异的全部信息，这样的一组染色体叫一个染色体组。

288.人类基因组？人体 DNA 所携带的全部遗传信息。

290. 人工诱导多倍体最有效的方法？用秋水仙素来处理，萌发的种子或幼苗。

291. 单倍体是指？体细胞中含本物种配子染色体数目的个体。

292. 单倍体特点？植株弱小，而且高度不育。

293. 单倍体育种过程？杂种 F1 单倍体纯合子(输出公式不便，参看课本)。

294. 单倍体育种优点？明显缩短育种年限。

295. 现代生物进化理论基本观点是什么？种群是生物进化的基本单位，生物进化的实质是种群基因频率的改变。突变和基因重组，自然选择及隔离是物种形成过程的三个基本环节，通过它们的综合作用，种群产生分化，最终导致新物种形成。在这个过程中，突变和基因重组产生生物进化的原材料，自然选择使种群的基因频率定向改变并决定生物进化的方向，隔离是新物种形成的必要条件。

296. 物种的定义？指分布在一定的自然区域，具有一定形态结构和生理功能，而且在自然状态下能相互交配和繁殖，并能够产生可育后代的一群生物个体。

297. 达尔文自然选择学说意义？能科学地解释生物进化的原因，生物多样性和适应性。局限：不能解释遗传变异的本质及自然选择对可遗传变异的作用。

298. 常见物种形成方式？(公式输出不便，参看课本)

299. 种群是指？生活在同一地点的同种生物的一群个体。

300. 生物群落是指？在一定自然区域内，相互之间具有直接或间接关系的各种生物的总和。

301. 生态系统？生物群落与它的无机环境相互作用而形成的统一整体。

302. 生物圈？地球上的全部生物和它们的无机环境的总和，是最大的生态系统。

303. 生态系统能量流动的起点是？生产者(光合作用)固定的太阳能。

304. 流经生态系统的总能量是？生产者(光合作用)固定太阳能的总量。

305. 研究能量流动的目的是？设法调整生态系统中能量流动关系，使能量持续、高效地流向对人类最有益的部分。如：草原上治虫、除杂草等。

306. 生态系统物质循环中的“物质”是指？组成生物体的C、H、O、N、P、S 等化学元素;“循环”是指在：生物群落与无机环境之间的循环;生态系统是指：生物圈，所以物质循环带有全球性，又叫生物地球化学循环要求能写出碳循环、氮循环、硫循环图解

307. 能量循环和能量流动关系？同时进行，彼此相互依存，不可分割。

308. 生态系统的结构包括？生态系统的成分，食物链和食物网。

309. 生态系统的主要功能？物质循环和能量流动

310. 食物网形成原因？许多生物在不同食物链中占有不同的营养级。

311. 生态系统稳定性是指什么？生态系统所具有的保持或恢复自身结构和功能相对稳定的能力。包括：抵抗力稳定性和恢复习稳定性等方面。

312. 生态系统之所以具有抵抗力稳定性的原因是什么？是因为生态系统内部具一定的自动调节能力。

313. 生态系统总是在发展变化，朝着物种多样化，结构复杂化、功能完善化方向发展，它的结构和功能能保持相对稳定。

314. 池塘受到轻微的污染时，能通过物理沉降、化学分解和微生物的分解，很快消除污染。

315. 一种生物灭绝可通过同一营养级其他生物来替代的方式维持生态系统相对稳定。

316. 生物的多样性由地球上所有植物、动物和微生物，它们所拥有的全部基因以及各种各样的生态系统共同构成， 包括遗传多样性，物种多样性和生态系统多样性。意义：人类赖以生存和发展的基础，是人类及其子孙后代共有的宝贵财富。

317. 生物的富集作用是指：不易分解的化合物，被植物体吸收后，会在体内不断积累，致使这类有害物质在生物体内的含量超过外界环境。随食物链的延长而加强。

318. 富营养化是指：因水体中N、P 等植物必需的矿质元素含量过多而使水质恶化的现象。

319. 使能量持续高效的流向对人类最有意义的部分

321. 单向流动逐级递减

323. 物质作为能量的载体使能量沿食物链食物网流动

324. 物质可以循环，能量不可以循环

325. 河流受污染后，能够通过物理沉降化学分解 微生物分解，很快消除污染

326. 生态系统的结构：生态系统的成分+食物链食物网

327. 淋巴因子的成分是糖蛋白,病毒衣壳的是 1—6 多肽分子,原核细胞的细胞壁：肽聚糖

328. 过敏：抗体吸附在皮肤，黏膜，血液中的某些细胞表面，再次进入人体后使细胞释放组织胺等物质.

329. 生产者所固定的太阳能总量为流入该食物链的总能量

330. 效应 B 细胞没有识别功能

331. 萌发时吸水多少看蛋白质多少

332. 水肿：组织液浓度高于血液

333. 尿素是有机物，氨基酸完全氧化分解时产生有机物

334. 蓝藻：原核生物，无质粒 酵母菌：真核生物，有质粒高尔基体合成纤维素等tRNA 含 C H O N P S

335. 生物导弹是单克隆抗体是蛋白质

336. 高度分化的细胞一般不增殖。例如：肾细胞；有分裂能力并不断增的：干细胞、形成层细胞、生发层无分裂能力的：红细胞、筛管细胞（无细胞核）、神经细胞、骨细胞

337. 检测被标记的氨基酸，一般在有蛋白质的地方都能找到，但最先在核糖体处发现放射性

338. 除基因突变外其他基因型的改变一般最可能发生在减数分裂时（象交叉互换在减数第一次分裂时，染色体自由组合）

339. 在细胞有丝分裂过程中纺锤丝或星射线周围聚集着很多细胞器这种细胞器物理状态叫线粒体——提供能量

340. 纺锤体分裂中能看见（是因为纺锤丝比较密集）而单个纺锤丝难于观察

341. 生物多样性：基因、物种、生态系统

342. 基因自由组合时间：简数一次分裂、受精作用

（非编码序列包括非编码区和内含子） 等位基因举例：AaAaAaAAAa

344. 向培养液中通入一定量的气体是为了调节 PH

345. 物理诱导 ：离心，震动，电刺激化学诱导剂：聚乙二醇，PEG生物诱导 ：灭火的病毒

346. 人工获得胚胎干细胞的方法是将核移到去核的卵细胞中经过一定的处理使其发育到某一时期从而获得胚胎干细胞，某一时期，这个时期最可能是囊胚

347. 原核细胞较真核细胞简单细胞内仅具有一种细胞器——核糖体，细胞内具有两种核酸——脱氧核酸和核糖核酸病毒仅具有一种遗传物质——DNA 或 RNA ,阮病毒仅具蛋白

348. 秋水仙素既能诱导基因突变又能诱导染色体数量加倍（这跟剂量有关）

349. 获得性免疫缺陷病——艾滋（AIDS）

350. 已获得免疫的机体再次受到抗原的刺激可能发生过敏反应（过敏体质），可能不发生过敏反应（正常体质）

351. 冬小麦在秋冬低温条件下细胞活动减慢物质消耗减少单细胞内可溶性还原糖的含量明显提高细胞自由水比结合水的比例减少活动减慢是适应环境的结果

352. 水的光解不需要酶，光反应需要酶，暗反应也需要酶

353. 脂肪肝的形成：摄入脂肪过多，不能及时运走；磷脂合成减少，脂蛋白合成受阻。

354. 脂肪消化后大部分被吸收到小肠绒毛内的毛细淋巴管，再有毛细淋巴管注入血液

355. 大病初愈后适宜进食蛋白质丰富的食物，但蛋白质不是最主要的供能物质。

356. 青霉菌产生青霉素青霉素能杀死细菌、放线菌杀不死真菌。

357. 细菌：凡菌前加杆“杆”、“孤”、“球”、“螺旋”;真菌：酵母菌,青霉，根霉，曲霉

358. 将运载体导入受体细胞时运用 CaCl2 目的是增大细胞壁的通透性

359. 一切感觉产生于大脑皮层

360. 生物的一切性状受基因和外界条件控制，人的肤色这种性状就是受一些基因控制酶的合成来调节的。

361. 分裂间期与蛋白质合成有关的细胞器有核糖体，线粒体，没有高尔基体和内质网。

362. 注意：细胞内所有的酶（非分泌蛋白）的合成只与核糖体有关，分泌酶和高尔基体，内质网有关

363. 叶绿体囊状结构上的能量转化途径是光能→电能→活跃的化学能→稳定的化学能

364. 高尔基体是蛋白质加工的场所

366. 流感、烟草花叶病毒是 RNA 病毒

367. 自身免疫病、过敏都是由于免疫功能过强造成

368. 水平衡的调节中枢使大脑皮层，感受器是下丘脑

370. 皮肤烧伤后第一道防线受损

371. 自养需氧型生物的细胞结构中可能没有叶绿体可能没有线粒体（例如：蓝藻）

372. 神经调节：迅速精确比较局限时间短暂；体液调节：比较缓慢比较广泛时间较长

373. 生长激素：垂体分泌→促进生长主要促进蛋白质的合成和骨的生长促激素：垂体分泌→促进腺体的生长发育调节腺体分泌激素胰岛：胰岛分泌→降糖甲状腺激素：促进新陈代谢和生长发育，尤其是对中枢神经系统的发育和功能有重要影响孕激素催乳素、性激素：卵巢→促进子宫内膜的发育为精子着床和泌乳做准备 ：性腺→促进性器官的发育 ：促进性器官的发育，激发维持第二性征，维持性周期

374. 生态系统的成分包括非生物的物质和能量、生产者和分解者

375. 植物的个体发育包括种子的形成和萌发（胚胎发育），植物的生长和发育（胚后发育）

376. 有丝分裂后期有 4 个染色体组

377. 所有生殖细胞不都是通过减数分裂产生的

378. 受精卵不仅是个体发育的起点，同时是性别决定的时期

379. 杂合子往往比纯合子具有更强的生命力

380. 靶细胞感受激素受体的结构是糖被 靶细胞感受激素受体的物质是糖蛋白

381. 光能利用率：光合作用时间 、 光合作用面积、 光合作用效率（水，光，矿质元素，温度，二氧化碳浓度）

382. 离体植物组织或器官经脱分化到愈伤组织经在分化到根或芽等器官再到试管苗

385. 细胞免疫阶段靶细胞渗透压升高

386. 判断：西瓜的二倍体、三倍体、四倍体是3 个不同的物种×

387. 生物可遗传变异一般认为有 3 种（三倍体是一个品种，与物种无关）（1） 将转基因鲤鱼的四倍体与正常二倍体鲤鱼杂交产生三倍体鱼苗（染色体变异）（2） 血红蛋白氨基酸排列顺序发生改变导致血红蛋白病（基因突变）（3） 一对表现型正常的夫妇生出一个既白化又色盲的男孩（基因重组）

388. 目的基因被误插到受体细胞的非编码区，受体细胞不能表达此性状，而不叫基因重组（插入编码区内叫基因重组）389. 判断（1）不同种群的生物肯定不属于同一物种×（例：上海动物园中的猿猴和峨眉山上的猿猴是同一物种不是同一群落）（2） 隔离是形成新物种的必要条件√（3） 在物种形成过程中必须有地理隔离和生殖隔离×（不一定有地理隔离，只需生殖隔离即可）

390. 达尔文认为生命进化是由突变、淘汰、遗传造成的

391. 生态系统的主要功能是物质循环和能量流动

392. 水分过多或过少都会影响生物的生长和发育

393. 种群的数量特征：出生率、死亡率 、性别组成 、年龄组成

394. 基因分离定律：等位基因的分离自由组合定律：非同源染色体非等位基因自由组合

395. 河流生态系统的生物群落和无机自然界物由于质循环和能量流动能够较长时间的保持动态平衡

396. 被捕食者一般营养级较低所含的能量较多且个体一般较小总个体数一般较多

397. 生态系统碳循环是指碳元素在生物群落和无机自然界之间不断循环的过程

398. 湿地是由于其特殊的水文及地理特征且具有防洪抗旱和净化水质等特点

399. 效应 B 细胞没有识别靶细胞的能力

400. 可以说在免疫过程中消灭了抗原而不能说杀死了抗原

401. 第一道防线：皮肤、粘膜、汗液等第二道防线：杀菌物质（例如：泪液）、白细胞（例如：伤口化脓）

402. 胞内酶（例如：呼吸酶）组织酶（例如：消化酶）不在内环境中

403. 醛固酮和抗利尿激素是协同作用

404. 肾上腺素是蛋白质

406. 淋巴因子——白细胞介素-2有 3 层作用⑴使效应 T 细胞的杀伤能力增强⑵诱导产生更多的效应 T 细胞⑶增强其他有关免疫细胞对靶细胞的杀伤能力

407. 细胞质遗传的特点：母系遗传出现性状分离不出现性状分离比

408. 限制性内切酶大多数在微生物中;DNA 连接酶连接磷酸二脂键

409. 质粒的复制在宿主细胞内（包括自身细胞内）

410. mRNA→一条 DNA 单链→双链 DNA 分子蛋白质→蛋白质的氨基酸序列→单链 DNA→双链 DNA

411.单克隆抗体是抗体（单一性强灵敏度高）

412. 厌氧型：链球菌严格厌氧型：甲烷杆菌兼性厌氧型：酵母菌

413. 生长素促进扦插枝条的生根

414. 制备单克隆抗体需要两次筛选，筛选杂交瘤细胞，筛选产生单克隆抗体的细胞

415. 诱变育种的优点提高突变频率创造对人类有力的突变化学诱变因素有硫酸二乙酯、亚硝酸、秋水仙素

416. 胆汁的作用是物理消化脂类

417. 酵母菌是兼性厌氧型

418. 人体内糖类供应充足的情况下，可以大量转化成脂肪，而脂肪却不可能大量转化成糖类，说明营养物质之间的转化时是有条件的，且转化程度有差异。人体内主要是通过糖类氧化分解为生命提供能量，只有当糖类代谢发生障碍引起供能不足时，才由脂肪和蛋白质氧化供能。这说明三大营养物质相互转化相互制约

419. 注射疫苗一般的目的是刺激机体产生记忆细胞+特定抗体

420. 兴奋在神经细胞间的传递具有定向性化学递质需要穿过突触前膜突触间隙突触后膜

421. 遗传规律基因分离定律和自由组合定律

422. 单克隆抗体的制备是典型的动物细胞融合技术和动物细胞培养的综合应用

423. 体现细胞膜的选择透过性的运输方式⑴主动运输⑵自有扩散

424. 动物有丝分裂时细胞中含有 4 个中心粒

425. 蛋白质和 DNA 在加热时都会变性而当温度恢复常温时 DNA 恢复活性而蛋白质不恢复活性

426. 离体的组织培养成完整的植株⑴利用植物细胞的全能型⑵这种技术可用于培养新品种快速繁殖及植物的脱毒⑶属于细胞工程应用领域之一⑷利用这种技术将花粉粒培育成植株的方式。