物种起源 本书第一版刊行前有關物种起源的见解的发展史略
关于物种起源的见解的发展情况，我将在这里进行扼要叙述直到最近，大多数博 物学者仍然相信物种（species）昰不变的产物并且是分别创造出来的。许多作者巧妙 地支持了这一观点另一方面，有些少数博物学者已相信物种经历着变异而且相信现 存生物类型都是既往生存类型所真正传下来的后裔。古代学者①只是影射地谈论到这个
问题姑置不论，近代学者能以科学精神讨论這个问题的首推布丰（Buffon），但他 的见解在不同时期变动很大也没有讨论到物种变异的原因和途径，所以无须在此详述 注1：亚里壵多德（Aristole在《听诊术》（Physic Auscultationes）中，论 述了降雨不是为了使谷物生长也不是为了毁坏农民的室外脱了粒的谷物，然后他以同
样的论点应用于囿机体；他接着说道（此系克莱尔·格雷所［Clair Grece〕先生所译 他首先把这一节示我）：“有什么会阻止身体的不同部分去发生自然界中这种耦然的关 系呢？例如牙齿为了需要而生长了，门齿锐利适于分切食物，臼齿平钝适于咀嚼 食物，它们不是为了这等作用而形成的這不过是偶然的结果而已。身体的其他部分亦
复如此它们的存在似乎是适应一定目的的。因此所有一切构造（即一个个体的所有 部分）都好像是为了某种目的而被形成的，这一切经过内在的自发力量而适当组合之后 就被保存下来了，凡不是如此组合而成的就灭亡了，或趋于灭亡”从这里，我们看 到了自然选择原理的萌芽但亚里士多德对这一原理还没有充分的了解，从他论牙齿的 形成即可看出
拉马克是第一个人，他对这个问题的结论激起了广泛的注意。这位名副其实的卓 越的博物学者在1801年第一次发表了他的观点；1809年在《动物學的哲学》（Philosop hie Zoologique）里1815年又在《无脊推动物志》（Hist.Ns Animaux Sans Ve rtebres）里大大地扩充了他的观点。在这些著作中他主张包括人类在内的一切物种都是
从其他物種传衍下来的原理他的卓越工作最初唤起了人们注意到这种可能性，即有机 界以及无机界的一切变化都是根据法则发生的而不是神灵幹预的结果。拉马克关于物 种渐变的结论似乎主要是根据物种和变种的难于区分、某些类群中具有几近完全级进 的类型、以及家养生物嘚相似而做出的。他把变异的途径一部分归因于物理的生活条 件的直接作用，一部分归因于既往生存类型的杂交更重要的归因于使用囷不使用、即
习性的作用。他似乎把自然界中的一切美妙适应都归因于使用和不使用的作用；——例 如长颈鹿的长颈是由于伸颈取食树叶所致但同时他还相信“向前发展”（progressiv e development）的法则；仍然一切生物都是向前发展的，那么为了解释今日简单生物的 存在他乃主张这些类型嘟是现在自然发生的。②
注2:我所记的拉马克学说最初发表的日期是根据小圣提雷尔（Irid.GeffroySain t Hilaire）所著的《博物学通论》（HiSt．Nat．Generale）第二卷405页（1859姩）， 关于这个问题的历史情况书中有极精辟的论述。这部书对布丰关于同一问题的结论也 有充分的记载奇怪的是，我的袓父伊拉兹馬斯·达尔文医生（Dr.Erasmus Darwin）在
1974年出版的《动物学》（Zoonomia第一卷，500-510页）里已经何等相似地持有拉马 克关于这个问题的观点及其错误见解根据小聖提雷尔的意见，歌德（Goethe）无疑也 是主张同一观点的最力者歌德的主张见于1794和1795年他的著作的引言中，但这些著 作在此后很久才发表他缯突出地提出，今后博物学者的问题在于牛怎样获得它的角，
而不是怎样使用它的角（梅丁博士[Dr.Karl Meding〕：《作为博物学者的歌德[Goethe als Naturforscher）,34页）这昰一个奇特的事例：相似的观点发生夜差不多同一个 期间内，这就是说歌德在德国，达尔文医生在英国圣提雷尔（我们就要谈到他）茬 法国，于年这一期间内关于物种起源做出了相同的结论。
圣提雷尔（Geoffrog Saint一Hilaire）依据其子给他写的“传记”，早在1795年 就推想我们所谓的物種是同一类型的各种转变物直到1828年，他才发表他的信念认 为自从万物初现以来，同一类型没有永存不灭的圣提雷尔似乎认为变化的原因主要在 于生活条件，即“周围世界”（monde ambiant）他慎于做结论，并不相信现在的物种
还在进行着变异正如其子所追记的，“假设未来必須讨论这一问题这将是完全留给 未来的一个问题。
1813年H.C.韦尔斯博士（Dr．H.C.Wells）在皇家学会宣读过一篇论文，题为《一 位白种妇女的局部皮肤類似一个黑人皮肤的报告》但这篇论文直到他的著名著作《关 于复视和单视的两篇论文》发表之后方才问世。在这篇论文里他明确地认識了自然选择 的原理这是最早对自然选择的认识；但他仅把这一原理应用于人种，而且只限于某些
性状当指出黑人和黑白混血种对某些热带疾病具有免疫力之后，他说第一，一切动 物在某种程度上都有变异的倾向；第二农学家们利用选择来改进他们的家养动物：于 昰他接着说道，“人工选择所曾完成的自然也可以同样有效地做到，以形成人类的一 些变种适应于它们所居住的地方，只不过自然选擇比人工选择来得徐缓而已最初散 住在非洲中部的少数居民中，可能发生一些偶然的人类变种其中有的人比其他人更适
干抗拒当地的疾病，结果这个种族的繁衍增多，而其他种族则将衰减；这不仅由于他 们无力抗拒疾病的打击同时也由于他们无力同较为强壮的邻族進行竞争。如上所述 我认为这个强壮种族的肤色当然是黑的。但是形成这些变种的同一倾向依然存在，于 是随着时间的推移一个愈來愈黑的种族就出现了：既然最黑的种族最能适应当地的气
候，那么最黑的种族在其发源地即使不是唯一的种族，最终也会变成最占优勢的种族” 然后他又把同样的观点引伸到居住在气候较冷的白种人。我感谢美国罗利（Rowley）先 生他通过布雷思（Brace）先生使我注意到韦尔斯先生著作中的上述一段。
赫伯特牧师（Rev.w.Herbert）后来曾任曼彻斯特教长，在1822年《园艺学报》 （HorticulturaI Transactions）第四卷和他的著作《石蒜科》（Amaryllidace)一书 （1937年19，339页）中宣称“园艺试验不可反驳地证明了植物学上的物种不过是比 较高级和比较稳定的变化而已”。他把同一观点引伸到动物方面這位教长相信，每一
个属的单一物种都是在原来可塑性很大的情况下被创造出来的；这些物种主要由于杂交 而且也由于变异，产生了现存的一切物种
1862年，葛兰特（Grant）教授在其讨论《淡水海绵》（Spongilla）的著名论文的 结尾一段中（《爱丁堡科学学报》（Endinburg PhilosophicaI Journal]第四卷，28 3页）明确宣稱他相信物种是由其他物种传下来的并且在变异过程中得到了改进。183 4年在《医学周刊》（Lancet）上发表的他的第五十五次讲演录中论述了同┅观点
1831年，帕特里克·马修（Patrick Mathew）先生发表了《造船木材及植树》的著 作他在这部著作中所明确提出的关于物种起源的观点同华莱士（Wallace）先生和我自 己在《林纳学报》（Linnean Journal）上所发表的观点（下详）以及本书所扩充的这一 观点恰相吻合。遗憾的是马修先生的这一观点只是佷简略地散见于一篇著作的附录中，
而这篇著作所讨论的却是不同的问题所以直到马修先生本人在1860年7月4日的《艺园 者纪录》（Gardener's Chronicle）中郑重提出这一观点之前，并没有引起人们的注意 马修先生的观点和我的观点之间的差异，是无关紧要的：他似乎认为世界上的栖息者在 陆续嘚时期内几近灭绝其后又重新充满了这个世界；他还指出“没有先前生物的模型
或胚种”，也可能产生新类型我不敢说对全文的一些嶂节毫无误解，但看来他似乎认 为生活条件的直接作用具有重大的影响无论怎样说，他已清楚地看到了自然选择原理 的十足力量
著名嘚地质学家和博物学家冯巴哈（Von Buch）在《加那利群岛自然地理描述》 （Description Physique des lsles Canaries，1836年147页）这一优秀著作中明确 地表示相信，变种可以慢慢到变为永玖的物种而物种就不能再进行杂交了。
Nortb America）第六页里写道：“一切物种可能曾经一度都是变种并且很多变种由 于呈现固定的和特殊的性狀而逐渐变为物种”；但是往下去到了18页他却写道：“原始 类型、即属的祖先则属例外。”
年霍尔德曼（HaldeMan）教授在《美国波士顿博物学學报》（Boston Journal of Nat.Hist．U.States，第四卷468页）上对物种的发展和变异巧妙地举出 了赞成和反对的两方面论点，他似乎倾向于物种有变异那一方面的
1844年，《創造的痕迹》（Vestiges of Creation）一书问世在大事修订的第十 版（1853年）里，这位匿名的作者(3)写道：“经过仔细考察之后我决定主张生物界的 若干系统，从最简单的和最古老的达到最高级的和最近代的过程都是在上帝的意旨下， 受着两种冲动所支配的结果：第一是生物类型被赋予的冲動这种冲动在一定时期内，
依据生殖通过直到最高级双子叶植物和脊椎动物为止的诸级体制，使生物前进这些 级数并不多，而且一般有生物性状的间断作为标志我们发现这些生物性状的间断在确 定亲缘关系上是一种实际的困难。第二是与生活力相连结另一种冲动這种冲动代复一 代地按照外界环境、食物、居地的性质以及气候的作用使生物构造发生变异，这就是自 然神学所谓的“适应性”作者显嘫相信生物体制的进展是突然的、跳跃式的，但生活
条件所产生的作用则是逐渐的他根据一般理由极力主张物种并不是不变的产物。但峩 无法理解这两种假定的冲动如何在科学意义上去阐明我们在整个自然界里所看到的无数 而美妙的相互适应例如，我们不能依据这种说法去理解啄木鸟何以变得适应于它的特 殊习性这一著作在最初几版中所显示的正确知识虽然很少，而且极其缺少科学上的严 谨但由于咜的锋利而瑰丽的风格，还是立即广为流传的我认为这部著作在英国已经
1846年，经验丰富的地质学家M.J．得马留斯·达罗（d'Omalius d'Halloy）在一篇 短而精湛的论文（《布鲁塞尔皇家学会学报Bulletins de l'Acad.Roy.Buxelles，第 十三卷581页）里表达了他的见解，认为新的物种由演变而来的说法似较分别创造的说 法更为确實可信：这位作者在1831年首次发表了这一见解
欧文（Owen）教授在1849年写道（《四肢的性质》，Nature ofLimbs）：“原始型 （archetype）的观念远在实际例示这种观念的那些动物存在之前，就在这个行星上生 动地在种种变态下而被表示出来了至于这等生物现象的有次序的继承和进展依据什么 自然法則或次级原因，我们还一无所知”1858年他在“英国科学协会”（British As
sociation）演讲时曾谈到，“创造力的连续作用即生物依规定而形成的原理”（苐5 1页）。当谈到地理分布之后他进而接着说，“这些现象使我们对如下的信念发生了动 摇即新西兰的无翅鸟（ApteryX）和英国的红松鸡（Red grouse）昰各自在这些岛上或 为了这些岛而被分别创造出来的。还有应该永远牢记，动物学者所谓他‘创造’的意
思就是‘他不知道这是一个什麼过程’”他以如下的补充对这一观念做了进一步阐述， 他说当红松鸡这样的情形“被动物学者用来作为这种鸟在这些岛上和为了这些岛而被 特别创造的例证时，他主要表示了他不知道红松鸡怎样在那里发生的而且为什么专门 限于在那里发生；同时这种表示无知的方法也表示了他如下的信念：无论鸟和岛的起源
都是由于一个伟大的第一”创造原因”。如果我们把同一演讲中这些词句逐一加以解释 看來这位著名学者在1858年对下述情况的信念已经发生了动摇，即他不知道无翅鸟和红 松鸟怎样在它们各自的乡土上发生也就是说，不知道它們的发生过程
欧文教授的这一演讲是在华莱士先生和我的关于物种起源的论文在林纳学会宣读 （下详）之后发表的。当本书第一版刊行時我和其他许多人士一样，完全被“创造力 的连续作用”所蒙蔽以致我把欧文教授同其他坚定相信物种不变的古生物学者们放在 一起，但后来发现这是我的十分荒谬的误解（《脊椎动物的解剖》［A Vertebra
tes］第三卷，796页）在本书第五版里，我根据以“无疑的基本型（type-form）” 为開始的那一段话（同前书第一卷，35页）推论欧文教授承认自然选择对新种的形 成可能起过一些作用，至今我依然认为这个推论是合理嘚；但根据该书第三卷798页这 似乎是不正确的，而且缺少证据我也曾摘录过欧文教授和《伦敦评论报》（London R
eviw）编辑之间的通信，根据这篇通信该报编辑和我本人都觉得欧文教授是申述在我 之前他已发表了自然选择学说；对于这一申述我曾表示过惊奇和满意；但根据我能理解 的他最近发表的一些章节（同前书，第三卷798页）看来，我又部分地或全部地陷入了 误解使我感到安慰的是，其他人也像我那样地发現欧文教授的引起争论的文章是难于
理解的而且前后不一致。至于欧文教授是否在我之前发表自然选择学说并无关紧要， 因为在这章《史略》里已经说明韦尔斯博士和马修先生早已走在我们二人的前面了。
小圣提雷尔（M.lsidore Geoffroy Saint一Hilaire）在1850年的讲演中（这一讲演 的提要曾在《动物學评论杂志》（Revue etM Zoolog．；1851年7月〕上发表）简 略他说明他为什么相信物种的性状“处于同一状态的环境条件下会保持不变如果周围 环境有所变囮，则其性状也要随之变化”他又说，“总之我们对野生动物的观察已
经阐明了物种的有限的变异性。我们对野生动物变为家养动物鉯及家养动物返归野生状 态的经验更明确地证明了这一点。这些经验还证实了如此发生的变异具有属的价值” 他在《博物学通论》（1859姩，第二卷430页）中又扩充了相似的结论。
根据最近出版的一分通报看来弗瑞克（Freke）博士在1851年就提出了如下的学说， 认为一切生物都是從一个原始类型传下来的（《都柏林医学通讯》［Dublin MedicaI P ress322页〕。他的信念的根据以及处理这一问题的方法同我的完全不同；现在（186 1年）弗瑞京博士发表了一篇论文题为《依据生物的亲缘关系来说明物种起源》，那么
再费力地叙述他的观点,对我来说就是多余的了
赫伯特·斯潘塞（Herbert Spencer）先生在一篇论文（原发表于《领导报》[Lead er],1852年3月。1858年在他的论文集中重印）里非常精辟而有力地对生物的“创造说” 和“发展说”进行叻对比他根据家养生物的对比，根据许多物种的胚胎所经历的变化 根据物种和变种的难于区分，以及根据生物的一般级进变化的原理论证了物种曾经发
生过变异；并把这种变异归因于环境的变化。这位作者还根据每一智力和智能都必然是 逐渐获得的原理来讨论心理学
1852年，著名的植物学家M.诺丁（Naudin）在一篇讨论物种起源的卓越论文（原发 表于《园艺学评论》（Revue Horticole〕102页，后重刊于《博物馆新报》（Nouvel les Archives du Museum],第一卷171页）明确地表达了自己的信念，认为物种形成的 方式同变种在栽培状况下形成的方式是类似的他把后一形成过程归因于人类的选择力
量。但他没有阐明选择在自然状况下是怎样发生作用的就像赫伯特教长那样地，他也 相信物种在初生时其可塑性比现在物种的可塑性較大。他强调他所谓的目的论（prin ciple of finality）他说，这是“一种神秘的、无法确定的力量对某些生物而言， 它是宿命的；对另外一些生物而言咜乃是上帝的意志。为了所属类族的命运这一力
量对生物所进行的持续作用，便在世界存在的全部时期内决定了各个生物的形态、大小 囷寿命正是这一力量促成了个体和整体的和谐，使其适应于它在整个自然机构中所担 负的功能这就是它之所以存在的原因。”[4] 注4:根据勃龙写的《进化法则的研究》（Untersuchungen uber die Entwickelu
ngs-Gesetze）所载：“看来植物学家和古生物学家翁格（Unger）在1852年就发表了他 的信念，认为物种经历着发展和变異多尔顿（Dalton）以及潘德尔和多尔顿合著的 《树懒化石》（1821年）表示了相似的信念。如所周知奥根（Oken）所著的神秘的 《自然哲学》（Natur Philosophie)中吔表达了相似的观点，根据戈德龙（Godron）所 写的《论物种》（Sur
1853年著名的地质学家凯萨林伯爵（Count Keyserling）提出（《地质学会会报 汀Bulletin de la Soc.Geolog]，第二编第十卷，357页）假定由瘴气所引起的新病 留经发生而且传遍全球，那么现存物种的胚在某一时期内也可能从其周围的具有特殊 性质的分子那裏受到化学影响，而产生新类型
同年，即1853年沙福赫生（Schaaffhausen）博士发表了一本内容精辟的小册子 （《普鲁士莱茵地方博物学协会讨论会纪偠》（Verhand．desNaturhist，Vereins der
Preuss Rheinlands]）在那里，他主张地球上的生物类型是发展的他推论许多物种 长期保持不变，而少数物种则发生了变异他以各级中间类型的毁灭来说明物种的区分。 “现在生存的植物和动物并非由于新的创造而脱离了绝灭的生物而可以看做是绝灭生 物的继续繁殖下来的後裔。”
法国的知名植物学家M.勒考克（Lecoq．）在1854年写道（《植物地理学研究》［E tuides sur GeographBot．]第一卷，250页）“我们对物种的固定及其变化的研究直 接引导我们走入了二位卓越学者圣提雷尔和歌德所提倡的思想境地”散见于勒考克的 这部巨著中的一些其他章节使人有点怀疑，他在物种變异方面究竟把他的观点引伸到怎 样地步
巴登·鲍惠尔（Baden Powell）牧师在《大千世界统一性论文集》（Essays on Un ity of Worlds，1855年）中以巧妙的方法对“创造的哲学”进行了讨论其中最动人的 一点是，他指出新种的产生是一种“有规律的而不是偶然的现象”或者，有如约翰· 赫谢尔（John Herscbel）爵士所表礻的这是“一种自然的过程，同神秘的过程正相反”
《林纳学会学报》刊载了华莱士①先生和我的论文，这是在1858年7月1日同时宣读 的囸如本书绪论中所说的，华莱士先生以可称赞的说服力清晰地传播了自然选择学说
深受所有动物学者尊敬的冯贝尔（Von Baer）约在1859年发表了他嘚信念，认为现 在完全不同的类型是从单独一个祖先类型传下来的（参阅鲁道夫·瓦格纳（Rodolph Wa gner〕教授的著作《动物学的人类学研究》【Zoologisch-Anthropologische Untersuc hungen]51页）1861年），他的信念主要是以生物的地理分布法则为依据的
1859年6月，赫肯黎（Huxley)教授在皇家科学普及会Royal InStitution）做过一次 报告题为“动物界的永久型、（Persistent，Types of Animal Life）关于这些情 形，他说“如果我们假定每一物种或每一个大类，都是出于创造力的特殊作用在长 年累月的问隔时期内，被個别地形成于和被安置于地球上那么，就很难理解永久型这
等事实的意义；想一想下述情况是有益的即这种假定既没有传统的也没有聖经的支持， 而且也和自然界的一般类推法相抵触相反地，如果我们假定生活在任何时代的物种都 是以前物种逐渐变异的结果同时以此假定来考虑。‘永久型’那么，这些永久型的 存在似乎阐明了生物在地质时期中所发生的变异量，和他们所遭受的整个一系列变化 仳较起来是微不足道的。这种假定即使没有得到证明而且又被它的某些支持者可悲
地损害了，但它依然是生物学所能支持的唯一假定“
1859年12月，胡克（Hooker）博士的《澳洲植物志绪论》（Introduction to the Australian Flora）出版在这部巨著的第一部分他承认物种的传续和变异是千真万确 的，并且用许多原始观察材料来支持这一学说
1859年10月24日，本书第一版问世1860年1月7日第二版刊行。
当我以博物学者的身份参加贝格尔号皇家军舰航游世界时峩曾在南美洲看到有关 生物的地理分布以及现存生物和古代生物的地质关系的某些事实，这些事实深深地打动 了我正如本书以后各章所偠论述的那样，这些事实似乎对于物种起源提出了一些说明 ——这个问题曾被我们最伟大的哲学家之一称为神秘而又神秘的归国以后，茬1837年 我就想到如果耐心地搜集和思索可能与这个问题有任何关系的各种事实也许可以得到
一些结果。经过五年工作之后我专心思考了這个问题，并写出一些简短的笔记；1844 年我把这些简短的笔记扩充为一篇纲要以表达当时在我看来大概是确实的结论。从那 时到现在我缯坚定不移地追求同一个目标。我希望读者原谅我讲这些个人的琐事我 之所以如此，是为了表明我并没有草率地做出结论
现在（1859年）峩的工作已将近结束，但要完成它还需要许多年月而且我的健康 很坏，因此朋友们劝我先发表一个摘要特别导致我这样做的原因，是囸在研究马来群 岛自然史的华莱士先生对于物种起源所做的一般结论几乎和我的完全一致。1858年他 曾寄给我一份有关这个问题的论文嘱峩转交查尔斯.莱尔（Charles Lyell）爵士，莱
尔爵士把这篇论文送给林纳学会刊登在该会第三卷会报上。莱尔爵士和胡克博士都知 道我的工作胡克還读过我写的1844年的纲要，他们给我以荣誉认为把我的原稿的若 干提要和华莱士先生的卓越论文同时发表是可取的。
我现在发表的这个摘偠一定不够完善在这里我无法为我的若干论述提出参考资料 和根据；我期望读者对于我的论述的正确性能有所信任。虽然我一向小心从倳只是信 赖可靠的根据，但错误的混入无疑地仍难避免，在这里我只能陈述我得到的一般结论 用少数事实来做实例，我希望在大多數情况下这样做就足够了今后把我的结论所根据 的全部事实和参考资料详细地发表出来是必要的，谁也不会比我更痛切感到这种必要性
叻；我希望在将来的一部著作中能完成这一愿望这是因为我清楚地认识到，本书所讨 论的乎没有一点不能用事实来作证而这些事实又往往会引出直接同我的结论正相反的 结论。只有对于每一个问题的正反两面的事实和论点充分加以叙述和比较才能得出公 平的结论，但茬这里要这样做是不可能的
许许多多博物学者慷慨地赐予帮助，其中有些是不相识的；我非常抱歉的是由于 篇幅的限制，我不能对他們一一表示谢意然而我不能失去这个机会不对胡克博士表示 深切的感谢，最近十五年来他以丰富的知识和卓越的判断力在各方面给了峩以可能的 帮助。
关于物种起源完全可以想像得到的是，一位博物学者如果对生物的相互亲缘关系、 胚胎关系、地理分布、地质演替以忣其他这类事实加以思考那么他大概会得出如下结 论：物种不是被独立创造出来的，而和变种一样是从其他物种传下来的。尽管如此 这样一个结论即使很有根据，还不能令人满意除非我们能够阐明这个世界的无数物种 怎样发生了变异，以获得应该引起我们赞叹的如此完善的构造和相互适应性博物学者
们接连不断地把变异的唯一可能原因归诸于外界条件，如气候、食物等从某一狭义来 说，正如以後即将讨论到的这种说法可能是正确的；但是，譬如说要把啄木鸟的构 造、它的脚、尾、喙，如此令人赞叹地适应于捉取树皮下的昆蟲也仅仅归因于外界条 件，则是十分荒谬的在檞寄生的场合下，它从某几种树木吸取营养它的种籽必须由 某几种鸟传播，而且它是雌雄异花绝对需要某几种昆虫的帮助才能完成异花授粉，那
么要用外界条件、习性、或植物本身的意志的作用，来说明这种寄生生物嘚构造以及 它和几种不同生物的关系也同样是十分荒谬的。
因此搞清楚变异和适应的途径是十分重要的。在我观察这个问题的初期僦觉得 仔细研究家养动物和栽培植物对于弄清楚这个难解的问题，可能提供一个最好的机会 果然没有使我失望，在这种和所有其他错综複杂的场合下我总是发现有关家养下变异 的知识即使不完善，也能提供最好的和最可靠的线索我愿大胆地表示，我相信这种研 究具有高度价值虽然它常常被博物学者们所忽视。
根据这等理由我把本书的第一章用来讨论家养下的变异。这样我们将看到大量 的遗传变異至少是可能的，同等重要或更加重要的是我们将看到，在积累连续的微小 变异方面人类通过选择的力量是何等之大然后，我将进而討论物种在自然状况下为变 异；然而不幸的是我不得不十分简略地讨论这个问题，因为只有举出长篇的事实才能 把这个问题处理得妥当无论如何，我们还是能够讨论什么环境条件对变异是最有利的
下一章要讨论的是，全世界所有生物之间的生存斗争这是它们依照几哬级数高度增值 的不可避免的结果。这就是马尔萨斯（Malthus）学说在整个动物界和植物界的应用每 一物种所产生的个体，远远超过其可能生存的个体因而便反复引起生存斗争，于是任 何生物所发生的变异无论多么微小，只要在复杂而时常变化的生活条件下以任何方式
有利於自身就会有较好的生存机会，这样便被自然选择了根据强有力的遗传原理， 任何被选择下来的变种都会有繁殖其变异了的新类型的傾向
自然选择的基本问题将在第四章里详加论述；到那时我们就会看到，自然选择怎样 几乎不可避免地致使改进较少的生物大量绝灭並且引起我所谓的“性状分歧”（Dive rgence of Churacter）。在下一章我将讨论复杂的、所知甚少的变异法则在接着以下 的五章里，将对接受本学说所存在的朂明显、最重大的难点加以讨论；即：第一转变
的难点，也就是说一个简单生物或一个简单器官怎么能够变化成和改善成高度发展的生 粅或构造精密的器官第二，本能的问题即动物的精神能力。第三杂交现象，即物 种问杂交的不育性和变种间杂交的能育性第四，哋质纪录的不完全在第十一章，我 将考察生物在时间上从始至终的地质演替在第十二章和第十三章，将讨论生物在全部 空间上的地理汾布在第十四章，将论述生物的分类或相互的亲缘关系包括成熟期和
胚胎期。在最后一章我将对全书做一扼要的复述以及简短的结束语。
如果我们适当地估量对生活在我们周围许多生物之间的相互关系是深刻无知的那 么，关于物种和变种的起源至今还保持着暧昧不奣的状况就不应该有人觉得奇怪了。 谁能解释某一个物种为什么分布范围广而且为数众多而另一个近缘物种为什么分布范 围狭而为数稀少？然而这等关系具有高度的重要性因为它们决定着这个世界上的一切 生物现在的繁盛，并且我相信也决定着它们未来的成功和变异至于世界上无数生物在
地史的许多既往地质时代里的相互关系，我们所知的就更少了虽然许多问题至今暧昧 不明，而且在今后很长时期里还会暧昧不明但经过我能做到的精密研究和冷静判断， 我毫无疑虑地认为许多博物学家直到最近还保持着的和我以前所保持过的觀点——即 每一物种都是独立被创造出来的观点——是错误的。我完全相信物种不是不变的，那 些所谓同属的物种都是另一个普通已经絕灭的物种的直系后裔正如任何一个物种的世
所公认的变种乃是那个物种的后裔一样，而且我还相信自然选择是变异的最重要的、 虽嘫不是唯一的途径。
物种起源 第一章 家养状况下的变异
变异性的诸原因——习性和器官的使用和不使用的效果——相关变异——遗传—— 家养变种的性状——区别物种和变种的困难——家养变种起源于一个或一个以上的物种 ——家鸽的种类它们的差异和起源——古代所依据的选择原理及其效果——家养生物 的未知的起源——有计划的选择和无意识的选择——人工选择的有利条件。
就较古的栽培植物和家養动物来看把它们的同一变种或亚变种的各个体进行比较， 最引起我们注意的要点之一便是它们相互间的差异，一般比自然状况下的任何物种或 变种的个体间的差异为大栽培植物和家养动物是形形色色的，它们长期在极不相同的 气候和管理下生活因而发生了变异，洳果我们对此加以思索势必会得出这样的结论： 即此种巨大的变异性，是由于我们的家养生物所处的生活条件不像亲种在自然状况下
所处的生活条件那么一致，并且与自然条件有些不同又如奈特（Andrew Knight）提出 的观点，亦有若干可能性；他认为这种变异性也许与食料过剩有蔀分的关系似乎很明 显，生物必须在新条件下生长数世代才能发生大量变异；并且生物体制一经开始变异， 一般能够在许多世代中继續变异下去一种能变异的有机体，在培育下停止变异的例子
在记载上还没有见过。最古的栽培植物例如小麦，至今还在产生新变种；最古的家养 动物至今还能迅速地改进或变异。
经过长久研究这问题之后据我所能判断的来说，生活条件显然以两种方式发生作 用——即直接作用于整个体制或只作用于某些部分以及间接作用于生殖系统。关于直 接作用我们必须记住，在各种情形下如近来魏斯曼敎授（Prof．weismann）所主张 的，以及我在《家养状况下的变异》里所偶然提到的它有两种因素：即生物的本性和
条件的性质。前者似乎更重要；洇为据我们所能判断的来说，在不相似的条件下有时 能发生几乎相似的变异；另一方面在几乎一致的条件下却能发生不相似的变异。這些 效果对于后代或者是一定的或者是不定的。如果在若干世代中生长在某些条件下的个 体的一切后代或差不多一切后代都按照同样嘚方式发生变异，那未这效果就可看作 是一定的。但是对于这样一定地诱发出来的变化范围要下任何结论则极端困难。然而
许多细微嘚变化例如由食物量所得到的大小，由食物性质所得到的色泽由气候所得 到的皮肤和毛的厚度等，则几乎无可怀疑我们在鸡的羽毛Φ看到的无数变异的每一变 异，必有某一有效的原因；如果同样的原因经历许多世代，同样地作用于许多个体 那末所有这些个体大概嘟会按照一样的方式进行变异。制造树瘿的昆虫的微量毒液一注 射到植物体内必然会产生复杂的和异常的树瘿，这事实向我们指出：在植物中树液的
性质如果起了化学变化其结果便会发生何等奇特的改变。
不定变异性比起一定变异性更常常是改变了的条件的更普通的結果，同时在我们 家养族的形成上它大概会起更重要的作用。我们在无穷尽的微小的特征中看到不定变 异性这些微小的特征区别了同┅物种内的各个个体，不能认为这些特征是由亲代或更 远代的袓先遗传下来的甚至同胎中的幼体，以及由同蒴中萌发出来的幼苗有时彼此 也会表现出极其显著的差异。在长久的期间内在同一个地方，在用差不多同样食料所
饲养的数百万个体中会出现可以叫作畸形的極其显著的构造差异；但是畸形和比较微 小的变异之间并不存在明显的界线。一切此等构造上的变化无论是极微细的或者是极 显著的，絀现于生活在一起的许多个体中都可认为是生活条件作用于每一个体的不定 的效果，这与寒冷对于不同的人所发生的不同影响几乎是一樣的由于他们身体状况或 体质的不同，而会引起咳嗽或感冒风湿症或一些器官的炎症。
关于我所谓的改变了的外界条件的间接作用即对生殖系统所起的作用，我们可以 推论这样诱发出来的变异性一部分是由于生殖系统对于外界条件任何变化的极端敏感， 还有一部分如开洛鲁德等所指出的，是由于不同物种间杂交所产生的变异与植物和动 物被饲养在新的或不自然的条件下所发生的变异是相似的许哆事实明确地指出，生殖 系统对于周围条件极轻微的变化表现了何等显著的敏感驯养动物是最容易的事，但是
要使它们在槛内自由生育即使雌雄交配，也是最困难的事有多少动物，即使在原产 地养在几乎自由的状态下，也不能生育！一般把这种情形归因于本能受到叻损害但 这是错误的。许多栽培植物表现得极其茁壮却极少结实，或从不结实！在少数场合中 已发现一种很微小的变化如在某一个特殊生长期内，水份多些或少些便能决定植物 结实或不结实。关于这个奇妙的问题；我所搜集的详细事实已在他处发表不拟在此叙
述。但要说明决定槛中动物生殖的法则是何等奇妙，我愿意说一说食肉动物即使是从 热带来的也能很自由地在英国槛内生育；只有蹠行獸即熊科动物不在此例，它们极少 生育；然而食肉鸟除极少数例外，几乎都不会产出受精卵许多外来的植物，同最不 能生育的杂种一樣它们的花粉是完全无用的。一方面我们看到多种家养的动物和植 物，虽然常常体弱多病却能在槛内自由生育；另一方面，我们看箌一些个体虽然自幼
就从自然界中取来已经完全驯化，而且长命和强健（关于这点我可以举出无数事例）， 然而它们的生殖系统由于未知原因却受到了严重影响以致失去作用；这样，当生殖系 统在槛中发生作用时它的作用不规则，并且所产生出来的后代同它的双亲哆少不相像 这就不足为奇了。我还要补充说明一点有些生物能在最不自然的条件下（例如养在箱
内的兔及貂）自由生育，这表明它们嘚生殖器官不易受影响；所以有些动物和植物能够 经受住家养或栽培而且变化很轻微——恐怕不比在自然状况下所发生的变化为大。
有些博物学者主张一切变异都同有性生殖的作用相关联；但这种说法肯定是错误 的；我在另一著作中，曾把园艺家叫做“芽变植物”（Sporting plants）嘚列成一个长 表：——这种植物会突然生出一个芽与同株的其他芽不同，它具有新的有时是显著不 同的性状它们可以称为芽的变异，鈳用嫁接、插枝等方法来繁殖有时候也可用种子
来繁殖。它们在自然状况下很少发生但在栽培状况下则不罕见。既然在一致条件下的 哃一株树上从年年生长出来的数千个芽中，会突然出现一个具有新性状的芽；而且 既然不同条件下的不同树上的芽，有时会产生几乎楿同的变种——例如桃树上的芽能 生出油桃（nectarines），普通蔷薇上的芽能生出苔蔷薇（moss roses）因此我们可
以清楚地看出，在决定每一变异的特殊类型上外界条件的性质和生物的本性相比，其 重要性仅居于次位；——或者不会比能使可燃物燃烧的火花性质在决定火焰性质上更 為重要。
习性和器官的使用和不使用的效果；相关变异；遗传
习性的改变能产生遗传的效果如植物从一种气候下被迁移到另一种气候下，它的 开花期便发生变化关于动物，身体各部分的常用或不用则有更显著的影响；例如我发 现家鸭的翅骨在其与全体骨骼的比重上比野鸭的翅骨轻，而家鸭的腿骨在其与全体骨 骼的比例上却比野鸭的腿骨重；这种变化可以稳妥地归因于家鸭比其野生的祖先少飞 多走。犇和山羊的乳房在惯于挤奶的地方比在不挤奶的地方发育的更好，而且这种发
育是遗传的这大概是使用效果的另一例子。我们的家养動物在有些地方没有一种不是 具有下垂的耳朵的；有人认为耳朵的下垂是由于动物很少受重大惊恐而耳朵肌肉不被使 用的缘故这种观点夶概是可能的。
许多法则支配着变异可是我们只能模糊地理解少数几条，以后当略加讨论在这 里我只准备把或可称为相关变异的说一說。胚胎或幼虫如发生重要变化大概会引起成 熟动物也发生变化。在畸形生物里十分不同的部分之间的相关作用是很奇妙的；关于 这個问题，在小圣提雷尔的伟大著作里记载了许多事例。饲养者们都相信长的四肢 几乎经常伴随着长的头。有些相关的例子十分奇怪；唎如毛色全白和具有蓝眼睛的猫一
般都聋；但最近泰特先生（Mr.Tait）说这种情形只限于雄猫。体色和体质特性的关联 在动物和植物中有许哆显著的例子。据霍依兴格（Heusinger）所搜集的事实来看）白毛 的绵羊和猪吃了某些植物会受到损害，而深色的个体则可避免；怀曼教授（ProfWy man）最近写信告诉我关于这种实情的一个好例子；他问维基尼亚地方的一些农民为什么
他们养的猪全是黑色的，他们告诉他说猪吃了赤根（Lachnantbes），骨头就变成了淡 红色除了黑色变种外，猪蹄都会脱落的；维基尼亚的一个放牧者又说“我们在一胎 猪仔中选取黑色的来养育，洇为只有它们才有好的生存机会”无毛的狗，牙齿不全； 长毛和粗毛的动物据说有长角或多角的倾向；毛脚的鸽，外趾间有皮；短嘴嘚鸽脚
小；长嘴的鸽，脚大所以人如果选择任何特性，并因此加强这种特性那未由于神秘 的相关法则，几乎必然会在无意中改变身體其他部分的构造
各种不同的、未知的、或仅模糊理解的变异法则的结果是无限复杂和多种多样的。 对于几种古老的栽培植物如风信子（hyacinth）、马铃薯、甚至大理花等的论文进行 仔细研究是很值得的；看到变种和亚变种之间在构造和体质的无数点上的彼此轻微差异； 确会使我们感到惊奇。生物的全部体制似乎变成为可塑的了并且以很轻微的程度偏离 其亲类型的体制。
各种不遗传的变异对于我们无关紧偠。但是能遗传的构造上的差异不论是轻微 的，或是在生理上有相当重要性的其数量和多样性实在是无限的。卢卡斯博士（Dr.P rosper Lucas）的两大卷论文是关于这个问题的最充实的和最优秀的著作。没有一个 饲养者会怀疑遗传倾向是何等的强有力；类生类（Like produces like）是他们的基本
信念：呮有空谈理论的著作家们才对于这个原理有所怀疑当任何构造上的偏差常吵出 现，并且见于父和子的时候我们不能说这是否由于同一原因作用于二者的结果；但是， 任何很罕见的偏差由于环境条件的某种异常结合；在数百万个体中，偶然出现于亲代 并且又重现于子代这时纯机会主义就几乎要迫使我们把它的重现归因于遗传。每个人
想必都听到过皮肤变白症（albinism）、刺皮及身上多毛等出现在同一家庭中幾个成员 身上的情况如果奇异的和稀少的构造偏差确是遗传的，那末不大奇异的和较普通的偏 差当然也可以被认为是遗传的了。把各種性状的遗传看做是规律把不遗传看做是异 常，大概是观察这整个问题的正确途径
支配遗传的诸法则，大部分是未知的没有人能说奣同种的不同个体间或者异种间 的同一特性，为什么有时候能遗传有时候不能遗传；为什么子代常吵重现祖父或祖母 的某些性状，或者偅视更远祖先的性状；为什么一种特性常吵从一性传给雌雄两性或 只传给一性，比较普通的但并非绝对的是传给相同的一性〕出现于雄性家畜的特性常 常绝对地或者极大程度地传给雄性，这对我们是一个相当重要的事实有一个更重要的
规律，我想这是可以相信的即┅种特性不管在生命的哪一个时期中初次出现，它就倾 向于在相当年龄的后代里重现虽然有时候会提早一些。在许多场合中这种情形非瑺准 确；例如牛角的遗传特性，仅在其后代快要成熟的时期才会出现；我们知道蚕的各种 特性各在相当的幼虫期或蛹期中出现。但是能遗传的疾病以及其他一些事实，使我 相信这种规律可以适用于更大的范围即一种特性虽然没有显明的理由应该在一定年龄
出现，可昰这种特性在后代出现的时期是倾向于在父代初次出现的同一时期。我相信 这一规律对解释胚胎学的法则是极其重要的这些意见当然昰专指特性的初次出现这一 点，并非指作用于胚珠或雄性生殖质的最初原因而言；短角母牛和长角公牛交配后其 后代的角增长了，这虽嘫出现较迟但显然是由于雄性生殖质的作用。
我已经讲过返祖问题我愿在这里提一提博物学家们时常论述的一点——即，我们 的家养變种当返归到野生状态时，就渐渐地但必然地要重现它们原始祖先的性状所 以，有人曾经辩说不能从家养族以演绎法来推论自然状況下的物种。我曾努力探求 人们根据什么确定的事实而如此频繁地和大胆地作出上项论述，但失败了要证明它的 真实性确是极其困难嘚：我们可以稳妥地断言，极大多数异常显著的家养变种大概不能
在野生状况下生活在许多场合中，我们不知道原始祖先究竟什么样子因此我们也就 不能说所发生的返祖现象是否近乎完全。为了防止杂交的影响大概必需只把单独一个 变种养在它的新家乡。虽然如此洇为我们的变种，有时候的确会重现祖代类型的某些 性状所以我觉得以下情形大概是可能的：如果我们能成功地在许多世代里使若干族，
例如甘蓝（cabbage）的若干族在极瘠薄土壤上（但在这种情形下有些影响应归因于瘠 土的一定的作用）归化或进行栽培，它们的大部或甚至铨部都会重现野生原始祖先的性 状这试验无论能否成功，对于我们的论点并不十分重要；因为试验本身就已经使生活 条件改变了如果能阐明，当我们把家养变种放在同一条件下并且大群地养在一起，
使它们自由杂交通过相互混合以防止构造上任何轻微的偏差，这样如果它们还显示 强大的返祖倾向——即失去它们的获得性，那末在这种情形下我会同意不能从家养变 种来推论自然界物种的任何事情。但是有利于这种观点的证据简直连一点影子也没有： 要断定我们不能使我们的驾车马和赛跑马、长角牛和短角牛、鸡的各个品种、食鼡的各 种蔬菜，无数世代地繁殖下去是违反一切经验的。
家养变种的性状；区别变种和物种的困难；家养变种起源于一个或一个以上的粅 种
当我们观察家养动物和栽培植物的遗传变种、即族并且把它们同亲缘密切近似的 物种相比较时，我们一般会看出各个家养族如上所述，在性状上不如真种（true spe cies）那样一致家养族的性状常常多少是畸形的；这就是说，它们彼此之间、它们和 同属的其他物种之间虽然茬若干方面差异很小，但是当它们互相比较时，常常在身
体的某一部分表现了极大程度的差异特别是当它们同自然状况下的亲缘最近嘚物种相 比较时，更加如此除了畸形的性状之外（还有变种杂交的完全能育性——这一问题以 后要讨论到），同种的家养族的彼此差异和自然状况下同属的亲缘密切近似物种的彼 此差异是相似的，但是前者在大多数场合中其差异程度较小。我们必须承认这一点是 千真萬确的因为某些有能力的鉴定家把许多动物和植物的家养族，看作是原来不同的
物种的后代还有一些有能力的鉴定家们则仅仅把它们看作是一些变种。如果一个家养 族和一个物种之间存在着显著区别这个疑窦便不致如此持续地反复发生了。有人常常 这样说家养族之間的性状差异不具有属的价值。我们可以阐明这种说法是不正确的； 但博物学家们当确定究竟什么性状才具有属的价值时意见颇不一致；所有这些评价目 前都是从经验来的。当属怎样在自然界里起源这一点得到说明时就会知道，我们没有
权利期望在我们的家养族中常常找到像属那样的差异量
在试图估计近似的家养族之间的构造差异量时，由于不知道它们究竟是从一个或几 个亲种传下来的我们就会立刻陷入疑惑之中。如果能弄清楚这一点是有趣的；例如， 如果能够阐明众所周知的纯真繁殖它们后代的长躯跑狗（greyhound）、嗅血警犬（b loodhound）、犺（terrier）、长耳猎狗（spaniel）和斗牛狗（bulldog），都是某一
物种的后代那未，此等事实就会严重地影响我们使我们对于栖息在世界各地的许多 密切近似的自然种——例如许多狐的种类——是不变的说法产生极大疑惑。我并不相信 如我们就要讲到的，这几个狗的种类的全部差异嘟是由于家养而产生出来的；我相信有 “小部分差异是由于从不同的物种传下来的关于其他一些家养物种的特性显著的族， 却有假定的、甚至有力的证据可以表明它们都是从一个野生亲种传下来的
有人常常设想，人类选择的家养动物和家养植物都具有极大的遗传变异的傾向都 能经受住各种气候。这些性质曾大大地增加了大多数家养生物的价值对此我并不争辩， 但是未开化人最初驯养一种动物时，怎么能知道那动物是否会在连续的世代中发生变 异又怎么能知道它是否能经受住别种气候呢？驴和鹅的变异性弱驯鹿的耐热力小， 普通骆驼的耐寒力也小难道这会阻碍它们被家养吗？我不能怀疑若从自然状况中取
来一些动物和植物，其数目、产地及分类纲目都相当於我们的家养生物同时假定它们 在家状况下繁殖同样多的世代，那未它们平均发生的变异要会像现存家养生物的亲种所 曾经发生的变异那样大
大多数从古代就家养的动物和植物，究竟是从一个还是从几个野生物种传下来的 现在还不能得到任何明确的结论。那些相信家養动物是多源的人们的论点主要依据我 们在上古时代，在埃及的石碑上和在瑞士的湖上住所里所发现的家畜品种是极其多样的； 并且其Φ有些与现今还生存着的种类十分相像甚至相同。但这不过是把文明的历史推 到更远并且阐明动物的被家养比从来所设想的更为悠久罷了。瑞士的湖上居民栽培过
几个种类的小麦和大麦、豌豆、罂粟（制油用）以及亚麻；并且他们还拥有数种家养动 物他们还同其他民族进行贸易。这些都明显地指出如希尔（Heer）所说的，他们在 这样的早期已有很进步的文明；这也暗示了在此之前还有过文明稍低的一個长久连续 时期，在那时候各部落在各地方所养的动物大概已发生变异，并且产生了不同的族
自从在世界上许多地方的表面地层内发現燧石器具以来，所有地质学者们都相信未开化 人在非常久远的时期就已存在；并且我们知道今天几乎没有一个种族尚未开化到至少 连狗也不饲养的。
大多数家养动物的起源也许会永远暧昧不明。但我可以在此说明我研究过全世 界的家狗，并且苦心搜集了所有的既知倳实然后得出这样一个结论：狗科的几个野生 种曾被驯养，它们的血在某些情形下曾混合在一起流在我们家养品种的血管里。关于 绵羴和山羊我还不能形成决定性的意见。布莱斯先生（Mr.B1yth）写信告诉过我印度
瘤牛的习性、声音、体质及构造从这些事实看来，差不多可鉯确定它们的原始祖先和 欧洲牛是不同的；并且某些有能力的鉴定家相信欧洲牛有两个或三个野生祖先——但 不知它们是否够得上称为粅种。这一结论以及关于瘤牛和普通牛的种间区别的结论， 其实已被卢特梅那教授（Prof.Rutimeyer）的可称赞的研究所确定了关于马，我同几
个作镓的意见相反我大体相信所有的马族都属于同一个物种，理由无法在这里提出 我饲养过几乎所有的英国鸡的品种，使它们繁殖和交配并且研究它们的骨骼，我觉得 几乎可以确定他说这一切品种都是野生印度鸡（Gallus bankiva)的后代；同时这也是 布莱斯先生和别人在印度研究过这種鸡的结论，关于鸭和免有些品种彼此差异很大， 证据清楚地表明它们都是从普迹的野生鸭和野生兔传下来的。
某些著者把若干家养族起源于几个原始祖先的学说荒谬地夸张到极端的地步。他 们相信每一个纯系繁殖的家养族即使它们可区别的性状极其轻微，也各有其野生的原 始型照此说来，只在欧洲一处至少必须生存过二十个野午种，二十个野绵羊种数 个野山羊种，就在英同一地也必须有几個物种还有一位著者相信，先前英国所特有的 绵羊竟有十一个野生种之多！如果我们记得英国现在已没有一种特有的哺乳动物法国
只囿少数哺乳动物和德国的不同，匈牙利、西班牙等也是这样但此等国度各有好几种 特有的牛、绵羊等品种，所以我们必须承认许多家畜品种一定起源于欧洲；否则它们 是从哪里来的呢？在印度也是这样甚至全世界的家狗品种（我承认它们是从几个野生 种传下来的），無疑也有大量的遗传变异；因为意大利长躯猎狗、嗅血警犬、逗牛狗、 巴儿狗（Pug-dog）或布莱尼姆长耳猎狗（Blenheim
spaniel）等等同一切野生狗科动物 如此不相像，有谁会相信同它们密切相似的动物曾经在自然状态下生存过呢有人常常 随意他说，所有我们的狗族都是由少数原始物种杂交洏产生的；但是我们只能从杂交获 得某种程度介于两亲之间的一些类型；如果用这一过程来说明我们的几个家养族的起源 我们就必须承認一些极端类型，如意大利长躯猎狗、嗅血猎狗、逗牛狗等曾在野生状
态下存在过。何况我们把杂交产生不同族的可能性过于夸张了見于记载的许多事例指 出，假如我们对于一些表现有我们所需要的性状的个体进行仔细选择就可帮助偶然的 杂交使一个族发生变异；但昰要想从两个十分不同的族，得到一个中间性的族则是很 困难的。西布赖特爵士（SirJ.Sebright）特意为了这一目的进行过实验，结果失败了
两個纯系品种第一次杂交后所产生的子代，其性状有时相当地一致（如我在鸽子中所发 现的那样）于是一切情形似乎很简单了；但是当我們使这些杂种互相进行数代杂交之 后，其后代简直没有两个是彼此相像的这时的工作显然就很困难了。
家鸽的品种它们的差异和起源
峩相信用特殊类群进行研究是最好的方法，经过慎重考虑之后便选取了家鸽。我 饲养了每一个我能买到的或得到的品种并且我从世界恏多地方得到了热心惠赠的各种 鸽皮，特别是尊敬的埃里奥特（Hon．W.Elliot）从印度、尊敬的默里（Hon.C.Murray） 从波斯寄来的关于鸽类曾用几种不同文字發表过许多论文，其中有些是很古老的所
以极关重要。我曾和几位有名的养鸽家交往并且被允许加入两个伦敦的养鸽俱乐部， 家鸽品種之多颇可惊异。从英国传书鸽（English carrier）和短面翻飞鸽（Short-f acedtumbler）的比较中可以看出它们在喙部之间的奇特差异，以及由此所引起的头骨 的差异传书鸽，特别是雄的头部周围的皮具有奇特发育的肉突；与此相伴随的还有
很长的眼睑、很大的外鼻孔以及阔大的口。短面翻飞鸽的嚎部外形差不多和鸣鸟类（fi nch）的相像；普通翻飞鸽有一种奇特的遗传习性它们密集成群地在高空飞翔并且翻筋 斗。侏儒鸽（runt）身体巨大喙粗长，足亦大；有些侏儒鸽的亚品种项颈很长；有 些翅和尾很长，有些尾特别短巴巴利鸽（barb）和传书鸽相近似，但嘴不长却短洏
阔。突胸鸽（pouter）的身体、翅、腿特别的长嗉囊异常发达，当它得意地膨胀时 可以令人惊异，甚至发笑浮羽鸽（turbit）的喙短，呈圆锥形胸下有倒生的羽毛一 列，它有一种习性可使食管上部不断地微微胀大起来。毛领鸽（jacobin）的羽毛沿着 颈的背面向前倒竖而成兜状；从身体的大小比例看来它的翅羽和尾羽颇长。喇叭鸽
（trumpeter）和笑鸽（laughter）的叫声正如它们的名字所表示的，与别的品种的叫 声极不相同扇尾鸽（falntail）有三十枝甚至四十枝尾羽，而不是十二或十四枝—— 这是庞大鸽科一切成员的尾羽的正常数目；他们的尾部羽毛都是展开的并苴竖立，优 良的品种竟可头尾相触脂肪腺十分退化。此外还可举出若干差异比较小的品种
有这几个品种的骨骼，其面骨的长度、阔度、曲度的发育大有差异下颚的枝骨形 状以及阔度和长度，都有高度显著的变异尾椎和荐椎的数目有变异；肋骨的数目也有 变异，它们嘚相对阔度和突起的有无也有变异。胸骨上的孔的大小和形状有高度的变 异；叉骨两枝的开度和相对长度也是如此口裂的相对阔度，眼睑、鼻孔、舌（并不永 远和喙的长度有严格的相关）的相对长度嗉囊和上部食管的大小；脂肪腺的发达和退
化；第一列翅羽和尾羽的數目；翅和尾的彼此相对长度及其和身体的相对长度；腿和脚 的相对长度；趾上鳞板的数目，趾间皮膜的发达程度这一切构造都是易于變异的。羽 毛完全出齐的时期有变异孵化后雏鸽的绒毛状态也是如此。卵的形状和大小有变异 飞的姿势及某些品种的声音和性情都有顯著差异。最后还有某些品种，雌雄间彼此微 有差异
总共至少可以选出二十种鸽，如果把它们拿给鸟学家去看并且告诉他，这些都昰 野鸟他一定会把它们列为界限分明的物种的。还有我不相信任何鸟学家在这样情形 下会把英国传书鸽、短面翻飞鸽、侏儒鸽、巴巴利鸽、突胸鸽以及扇尾鸽列入同属；特 别是把每一个这些品种中的几个纯粹遗传的亚品种，——这些他会叫做物种——指给他 看尤其如此。
鸽类品种间的差异固然很大但我充分相信博物学家们的一般意见是正确的，即它 们都是从岩鸽（Columba livia）传下来的在岩鸽这个名称之下，还包含几个彼此差异 极细微的地方族即亚种。因为使我具有这一信念的一些理由在某种程度上也可以应用 于其他情形所以我要在这裏把这些理由概括他说一说。如果说这几个品种不是变种
而且不是来源于岩鸽，那未它们至少必须是从七种或八种原始祖先传下来的；洇为比此 为少的数目进行杂交不可能造成现今这样多的家养品种的；例如使两个品种进行杂交， 如果亲代之一不具有嗉囊的性状怎能夠产生出突胸鸽来呢？这些假定的原始祖先必 定都是岩鸽，它们不在树上生育也不喜欢在树上栖息。但是除却这种岩鸽和它的地 理亞种外，所知道的其他野岩鸽只有二、三种而它们都不具有家养品种的任何性状。
因此所假定的那些原始祖先有两种可能：或者在鸽孓最初家养化的那些地方至今还生 存着，只是鸟学家不知道罢了；但就它们的大小、习性和显著的性状而言似乎不会不 被知道的；或者咜们在野生状态下一定都绝灭了。但是在岩崖上生育的和善飞的鸟， 不像是会绝灭的；具有家养品种同样习性的普通岩鸽即使在几个渶国的较小岛屿之或 在地中海的海岸上，也都没有绝灭因此，假定具有家养品种的相似习性的这样多的物
种都已绝灭似乎是一种轻率嘚推测。还有上述几个家养品种曾被运送到世界各地， 所以必然有几种会被带回原产地的；但是除了鸠鸽（dovecotpigeon）——这是稍微改 变的岩鴿——在数处地方变为野生的以外，没有一个品种变为野生的再者，一切最近 的经验阐明使野生动物在家养状况下自由繁育是困难的倳情；然而，根据家鸽多源说
则必须假定至少有七、八个物种在占代已被半开化人彻底家养，并且能在笼养下大量繁 殖
有一个有力的並且可应用于其他几种情形的论点是，上述各品种虽然在体制、习性、 声音、颜色以及大部分构造方面一般皆同野生岩鸽相一致但是一些其他部分肯定是高 度异常的；我们在鸠鸽类的整个大科里，找不到一种像英国传书鸽的、或短面翻飞鸽的、 或巴巴利鸽的喙；像毛领鸽嘚倒羽毛；像突胸鸽的嗉囊；像扇尾鸽的尾羽因此必须假 定，不但半开化人成功地彻底驯化了几个物种而且他们也有意识地或者偶然哋选出了
特别畸形的物种；此外，还必须假定这些物种以后都完全绝灭了或者湮没无闻了。看 来这许多奇怪的意外之事是完全不会有的
有关鸽类颜色的一些事实值得考察二岩鸽是石板青色的，腰部白色；但是印度的亚 种——斯特里克兰的青色岩鸽（C.intermedia）的腰部却是青色的岩鸽的尾端有一暗 色横带，外侧尾羽的外喙基部呈白色翅膀上有两条黑带。一些半家养的品种和一些真 正的野生品种翅上除有两条嫼带之外，更杂有黑色方斑全科的任何其他物种都不同
时具有这几种斑纹。在任何一个家养品种里只要是充分养得好的鸽子，所有上述斑纹 甚至外尾羽的白边，有时都是充分发达的而且，当两个或几个不同品种的鸽子进行杂 交后虽然它们不具有青色或上述斑纹，泹其杂种后代却很容易突然获得这些性状现 在把我观察过的几个例子之一述说于后：我用几只极其纯粹繁殖的白色扇尾鸽同几只黑 色巴巴利鸽进行杂交——巴巴利鸽的青色变种是如此稀少，我不曾听到过在英国有一个
这样事例——它们的杂种是黑色、褐色和杂色的我又鼡一只巴巴利鸽同斑点鸽（spot） 进行杂交，斑点鸽是白色的尾红色，额部有一红色斑点这是众所周知的极其纯粹繁 殖的品种；而它们的雜种却呈暗黑色并具斑点。随后我用巴巴利鸽和扇尾鸽之间一个杂 种同巴巴利鸽和斑点鸽之间的一个杂种进行杂交，它们产生了一只鸽孓具有任何野
生岩鸽一样美丽的青色、白腰、两条黑色的翼带以及具有条纹和白边的尾羽！假如说一 切家养品种都是从岩鸽传下来的，根据熟知的返祖遗传原理我们就能够理解这些事实 了。但是如果我们不承认这一点，我们就必须采取下列两个完全不可能的假设之一 第一，所有想像的几个原始祖先都具有岩鸽那样的颜色和斑纹，所以各个品种可能都 有重现同样颜色和斑纹的倾向可是没有一个别嘚现存物种具有这样的颜色和斑纹。第
二各品种，即使是最纯粹的也曾在十二代、或至多二十代之内同岩鸽交配过：我说 在十二代或②十代之内，是因为不曾见到一个例子表明杂种后代能够重现二十代以上消 失了的外来血统的祖代性状在只杂交过一次的品种里，重现從这次杂交中得到的任何 性状的倾向自然会变得愈来愈小，因为在以后各代里外来血统将逐渐减少；但是如 果不曾杂交过，则在这个品种里就有重现前几代中已经消失了的性状的倾向，因为我
们可以看出这一倾向同前一倾向正好完全相反，它能不减弱地遗传到无数玳论述遗 传问题的人们常常把这两种不同的返祖情形混淆在一起了。
最后根据我自己对于最不同的品种所作的有计划的观察，我可以說所有鸽的品 种间杂种都是完全能育的，然而两个十分不同的动物种的种问杂种几乎没有一个例子 能够确切证明，它们是完全能育的有些著者相信，长期继续的家养能够消除种间不育 性的强烈倾向根据狗以及其他一些家养动物的历史来看，如果把这一结论应用于彼此 密切近似的物种大概是十分正确的。但是如果把它扯得那末远，以假定那些原来就
具有像今日的传书鸽、翻飞鸽、突胸鸽和扇尾鸽那样显著差异的物种还可以在它们之 间产生完全能育的后代，那就未免过于轻率了
根据这几个理由——人类先前不可能曾使七个或八個假定的鸽种在家养状况下自由 地繁殖；——这些假定的物种从未在野生状态下发现过，而且它们也没有在任何地方变 为野生的；——这些物种虽然在多方面如此像岩鸽，但同鸽科的其他物种比较起来 却显示了某些极变态的性状；——无论是在纯粹繁育或杂交的情况下，一切品种都会偶 尔地重现青色和各种黑色斑纹；——最后杂种后代完全能生育；——把这些理由综合
起来，我们可以稳妥地论断一切家养品种都是从岩鸽及其地理亚种传下来的。
为了支持上述观点我补充如下：第一，已经发现野生岩鸽在欧洲和印度能够家养： 并且咜们在习性和大多数构造的特点上和一切家养品种相一致第二，虽然英国传书鸽 或短面翻飞鸽在某些性状上和岩鸽大不相同然而，把這两个族的几个亚品种加以比较 特别是把从远地带来的亚品种加以比较，我们可以在它们和岩鸽之间造成一条几乎完整 的系列；在其他場合里我们也能做到这样但不是在一切品种里都能做到这样。第三
每一品种的主要赖以区别的性状都是显著容易变异的，如传书鸽的禸垂和喙的长度翻 飞鸽的短喙，扇尾鸽的尾羽数目；对于这一事实的解释等我们论到“选择”的时候便 会明白了。第四鸽类曾受到許多人极细心的观察、保护和爱好。它们在世界的若干地 方被饲育了数千年；关于鸽类的最早记载如来普修斯教授（Prof．Lepsius）曾经向我
指出嘚，约在公元前3000年埃及第五皇朝的时候；但伯奇先生（Mr.Birch）告诉我说 在此之前的一个皇朝已有鸽名记载在菜单上了。在罗马时代照普利胒（Pliny)所说的， 鸽的价格极高；“而且他们已经达到了这种地步，他们已经能够核计它们的谱系和族 了”印度亚格伯汗（Akbar Khan）非常重视鸽，大约在1600年养在宫中的鸽就不下
两万只，宫廷史官写道：“伊朗王和都伦王曾送给他一些极稀有的鸽”；又写道：“陛 下使各种类进行雜交前人从未用过这方法，这把它们改良到可惊的程度”差不多在 这同一时代，荷兰人也像古罗马人那样也爱好鸽子、这些考察对解釋鸽类所发生的大量 变异是无上重要的我们以后讨论“选择”时就会明白了。同时我们还可知道为什么 这几个品种常常具有畸形的性狀。雄鸽和雌鸽容易终身相配这也是产生不同品种的最
有利条件；这样，就能把不同品种饲养在一个鸟槛里了
我已对家养鸽的可能起源作了若干论述，但还是十分不够的；因为当我最初养鸽并 注意观察几类鸽子的时候清楚地知道了它们能够多么纯粹地进行繁育，我也充分觉得 很难相信它们自从家养以来都起源于一个共同祖先这正如任何博物学者对于自然界中 的许多雀类的物种或其他类群的鸟，要作絀同样的结论有同样的困难。有一种情形给 我印象很深就是几乎所有的各种家养动物的饲养者和植物的栽培者（我曾经和他们交
谈过戓者读过他们的文章），都坚信他们所养育的几个品种是从很多不同的原始物种传 下来的像我曾经询问过的那样，请你也向一位知名的赫里福德（Hereford）的饲养者 问一问：他的牛是否从长角牛传下来的或是二者是否都来自一个共同祖先，其结果将 受到嘲笑我从未遇见过一位鸽、鸡、鸭或兔的饲养者，不充分相信各个主要品种是从 一个特殊物种传下来的凡蒙斯（Van
Mons）在他的关于梨和苹果的论文里，全然不信 幾个种类如“立孛斯东·皮平”（Ribston-Pippin）苹果或“考得林”苹果（Codlin -apple），能够从同一株树上的种籽生出来其他例子不胜枚举，我想解说是簡单的： 根据长期不断的研究，他们对几个族间的差异获得了强烈的印象；他们熟知各族微有变 异因为他们选择此等轻微差异而得到了獎赏，但是他们对于一般的论点却是一无所知
而且也不肯在头脑里把许多连续世代累积起来的轻微差异综合起来。那些博物学者所知 道嘚遗传法则比饲养者所知道的还少得多，同时对于悠长系统中的中间环节的知识也 不比饲养者知道得多些可是他们都承认许多家养族昰从同一祖先传下来的——当他们 嘲笑自然状态下的物种是其他物种的直系后代这个观念时，难道不应该学一学谨慎这一 课吗
古代所依據的选择原理及其效果
现在让我们对于家养族是从一个物种或从几个近似物种产生出来的步骤简要地讨论 一下。有些效果可以归因于外界苼活条件的直接和一定的作用有些效果可以归因于习 性；但是如果有人用这等作用来说明驾车马和赛跑马、长驱猎狗和嗅血警犬、传书鴿和 翻飞鸽之间的差异，那就未免冒失了我们的家养族的最显著的特色之一，是我们所看 到的它们确实不是适应动物或植物自身的利益而是适应人的使用或爱好。有些于人类
有用的变异大概是突然发生的即一步跃进的；例如，许多植物学者相信生有刺钩的 恋绒草（fuller's teasel）——这些刺钩是任何机械装置所不及的——只是野生川续断 草（Dipsactus）的一个变种而已，而且这种变化可能是在一株实生苗突然发生的矮腳 狗（turnspit dog）大概也是这样起源的；我们知道安康羊（Ancon sheep）的情形也是
如此。但是当我们比较驾车马和赛跑马、单峰骆驼和双峰骆驼、适于耕哋和适于山地 牧场的、以及毛的用途各异的不同种类的绵羊时；当我们比较以各种用途为人类服务的 许多狗品种时，当我们比较如此顽强爭斗的斗鸡和很少争斗的品种时比较斗鸡和从来 不孵卵的卵用鸡时，比较斗鸡和极其小形而美丽的矮鸡（bantam)时当我们比较无数的
农艺植粅、蔬菜植物、果树植物以及花卉植物的族时，它们在不同的季节和不同的目的 上最有益于人类或者如此美丽非凡而赏心悦目；我想，峩们必须于变异性之外作更 进一步的观察。我们无法想像一切品种都是突然产生的而一产生就像今日我们所看到 的那样完善和有用；嘚确，在许多情形下我们知道它们的历史并不是这样的。这关键 就在于人类的积累选择的力量；自然给与了连续的变异人类在对他们洎己有用的一定
方向上积累了这些变异。在这种意义上才可以说人类为自己制造了有用的品种。
这种选择原理的伟大力量不是臆想的確实有几个优秀的饲养者，甚至在一生的时 间里就大大地改变了他们的牛和绵羊品种。要充分理解他们所干的是些什么阅读若 干关于這个问题的论文，和实际观察那些动物几乎是必要的，饲养者习惯他说动物的 体制好像是可塑性的东西几乎可以随意塑造。如果有篇幅我能从极其有才能的权威 者的著作中引述许多关于这种效果的记载。尤亚特（Youatt）对农艺家们的工作可能
比几乎任何别人更为通晓，洏且他自己就是一位极优秀的动物鉴定者他说选择的原理 “可以使农学家不仅能够改变他的畜群性状，而且能够使它们发生完全的变化选择是 魔术家的魔杖，用这只魔杖可以随心所欲地把生物塑造成任何类型和模式”。萨默维 尔勋爵（Lord Somerville）谈到饲养者养羊的成就时曾說：“好像他们用粉笔在壁上
画出了一个完美的形体，然后使它变成为活羊”在撒克逊，选择原理对于美利奴羊 （merino sheep）的重要性已被充分認识以致人们把选择当做一种行业：把绵羊放在 桌子上，研究它就像鉴赏家鉴定绘画那样；在几个月期间内，一共举行三次每次在 綿羊身上都作出记号并进行分类，以便最后选择出最优良的作为繁育之用。
英国饲养者所得到的实际成就可以从价格高昂的优良谱系嘚动物来证明；这些优 良动物几乎被运送到世界各地去。这种改良一般决不是由于不同品种的杂交；一切最 优秀的饲养者都强烈地反对這样的杂交，除了有时行于密切近似的亚品种之外而且在 杂交进行以后，严密的选择甚至比在普通场合更不可缺少如果选择仅仅在于汾离出某 些很独特的变种，使它繁殖那末这一原理很明显地就几乎不值得注意了；但它的重要
性却在于使未经训练过的眼睛所绝对觉察鈈出的一些差异——我就觉察不出这些差异— —在若干连续世代里，向一个方向累积起来而产生出极大的效果在一千人里不见得有 一个具有准确的眼力和判断力，能成为一个卓越的饲养家如果赋有此等品质，并且多 年研究他的课题同时以不屈不挠的耐性终生从事这一笁作，他就会得到成功而且能 作出巨大改进；如果他一点也不具有这些品质，则必定要失败很少人会立即相信，甚
至要成为一个熟练嘚养鸽者也必须有天赋的才能和多年的经验。
园艺家也依据相同的原理；但植物比动物的变异常常更是突发的没有人会假定我 们最精選的生物，是从原始祖先由一次变异而产生的在若干场合我们有正确的记录可 做证明；如普通醋栗（Common gooseberry）的大小是逐渐增加的，就是一个佷小的例证 把今日的花同仅仅十年或三十年前所画的花相比较，我们就可看到花卉栽培家对许多花
做出了可惊的改进当一个植物的族┅旦很好地固定下来以后，种籽繁育者并不是采选 那些最好的植株而仅仅是巡视苗床，拔除那些“无赖汉”他们把那些脱离固有标准 型的植株叫做无赖汉。对于动物事实也同样采用这种选择方法；无论何人，都不会这 样粗心大意用最劣的动物去进行繁殖。
关于植物还有另一种方法可以观察选择的累积效果——就是在花园里比较同种的 不同变种的花所表现的多样性；在菜园里把植物的叶、荚、块茎戓任何其他有价值部分， 在与同一变种的花相比较时所表现的多样性；在果园里把同种的果实在与同种的一些变 种的叶和花相比较时所表現的多样性看看甘蓝的叶是何等相异，而花又是何等极其相 似；三色堇的花是何等相异而叶又是何等相似；各类醋栗果实的大小、颜銫、形状、
茸毛是何等相异，而它们的花所表现的差异却极其微小这并不是说在某一点上差异很 大的变种就在一切其他各点上就全无差異；我经过慎重观察之后才说这种情形是决无仅 有的。相关变异法则的重要性决不可忽视它能保证某些变异的发生；但是，按照一般 法則我们无论对于叶、花还是对于果实的微小变异进行连续选择，就会产生出主要在 这些性状上有所差异的族这是无可怀疑的。
选择原悝成为有计划的实践差不多只有七十五年的光景这种说法也许有人反对。 近年来对于选择的确比以前更加注意并且关于这一问题，发表了许多论文因而其成 果也相应地出得快而且重要。但是要说这一原理是近代的发见，就未免与真实相距甚 远了我可以引用古代著莋中若干例证来说明那时已经认识了这一原理的充分重要性。 在英国历史上的蒙昧未开化时代常有精选的动物输入，并且制订过防止输絀的法律；
明令规定马的体格在一定尺度之下就要加以消灭，这同艺园者拔除植物的“无赖汉” 可以相比我看到一部中国古代的百科铨书清楚记载着选择原理。有些罗马古代著作家 们已经拟定了明确的选择规则从创世纪的记载里，可以清楚地知道在那样早的时期已 经紸意到家养动物的颜色了未开化人现在有时使他们的狗和野生狗类相杂交，以改进 狗的品种他们从前也曾这样做过，这可以在普利尼嘚文章里得到证实南非洲的未开
化人依据挽牛的颜色使它们交配，有些爱斯基摩人对于他们的驾乍狗也这样做利文斯 登（Livingstone）说，未曾與欧洲人接触过的非洲内地的黑人极重视优良的家畜某些 这种事实虽然并不表示真正的选择已在实行，但它们表示了在古代已经密切注意到家养 动物的繁育而且现今的最不开化的人也同样注意这一点，既然好品质和坏品质的遗传
如此明显要是对于动、植物的繁育还不加注意，那的确是一件奇怪的事了
日前，优秀的饲养者们都按照一种明确的目的试图用有计画的选择来形成优于国 内一切种类的新品系或亚品种。但是为了我们的讨论目的，还有一种选择方式或可 称为无意识的选择，更为重要每个人都想拥有最优良的个体动物并繁育它们，这就引 起了这种选择例如，要养向导狗（pointer）的人自然会竭力搜求优良的狗然后用他
自己拥有的最优良的狗进行繁育，但他並没有持久改变这一品种的要求或期待然而， 我们可以推论如果把这一程序继续若干世纪，将会改进并且改变任何品种正如贝克 韦爾（Bakewell）、科林斯（collins）等等根据同样的程序，只是进行得更有计划些 便能在他们一生的时期内大大地改变了他们的牛的体型和品质。除非茬很久以前对问
题中的品种就进行正确的计量或细心的描绘，以供比较缓慢而不易觉察的变化就永远 不能被辨识。然而在某些情形丅，同一品种的没有变化的或略有变化的个体生存在文 明落后的地区也是有的在那里品种是很少改进的。有理由相信查理斯王的长耳獵狗 自从那一朝代以来已经无意识地大大被改变了。某些极有才能的权威家相信侦犬（se
tter）直接来自长耳猎狗，大概是在徐徐改变中产生嘚我们知道英国的向导狗在上一 世纪内发生了重大变化，并且人们相信这种变化的发生主要是和猎狐狗（fox hound）杂 交所致；但是和我们的讨論有关系的是：这种变化是无意识地、缓慢地进行着的然而 效果却非常显著，虽然以前的西班牙向导狗确实是从西班牙传来的但博罗先生（Mr．
Borrow）告诉我说，他没有看见过一只西班牙本地狗和我们的向导狗相像
经过同样的选择程序和细心的训练，英国赛跑马的体格和速喥都已超过了亲种阿拉 伯马所以，依照古特坞赛马的规则阿拉伯马的载重量被减轻了。斯潘塞勋爵和其他 人曾经指出英格兰的牛同先前养在这个国家的原种相比较，其重量和早熟性都大大增 加了把各种旧论文中论述不列颠、印度、波斯的传书鸽、翻飞鸽的过去和现茬的状态 加以比较，我们便可以追踪出它们极缓慢地经过的各个阶段通过这些阶段，而到达了
和岩鸽如此大不相同的地步
尤亚特举了┅个最好的例证说明一种选择过程的效果，这可以看作是无意识的选择 因为饲养者没有预期过的、或甚至没有希望过的结果产生了。这僦是说产生了两个不 同的品系。尤亚特先生说巴克利先生（Mr．Buckley）和伯吉斯先生（Mr.Burgess）所 养的两群莱斯特绵羊（Leicester sheep）“都是从贝克韦尔先生嘚原种纯正繁殖下来的，
论时间已在五十年以上熟悉这一问题的任何人都完全不会怀疑，上述任何一个所有者 曾在任何情况下把贝克韦爾先生的羊群的纯粹血统搞乱但是这二位先生的绵羊彼此间 的差异却如此之大，以致它们的外貌就像完全不同的变种
如果现在有一种未开化人，很野蛮甚至从不考虑家养动物后代的遗传性状，然而 当他们常常遇到饥谨或其他灾害时他们还会把合乎任何特殊目的的特別对他们有用的 动物小心地保存下来。这样选取出来的动物比起劣等动物一般都会留下更多的后代；所 以这样一种无意识的选择便在进荇了。我们知道甚至火地岛（Tierra del Fuego）
的未开化人也重视他们的动物，在饥荒的时候他们甚至杀吃年老妇女，在他们看来 这些年老妇女的價值并不比狗高。
在植物方面通过最优良个体的偶然保存可以逐渐得到改进，不论它们在最初出现 时是否有足够的差异可被列入独特的變种也不论是否由于杂交把两个或两个以上的物 种或族混合在一起，都可以清楚地辨识出这种改进过程我们现在所看到的诸如三色堇、 蔷薇、天竹葵、大理花以及其他植物的一些变种，比起旧的变种或它们的亲种在大小 和美观方面都有所改进，从来没有人会期望从野苼植株的种籽得到上等的三色堇或大理
花也没有人会期望从野生梨的种籽培育出上等软肉梨，即使他可能把野生的瘦弱梨苗 培育成佳种如果这梨苗本来是从栽培系统来的。在古代虽有梨的栽培但据普利尼的 描述看来，它们的果实品质是极劣的我曾看到园艺著作中对於园艺者的惊人技巧表示 惊叹，他们能从如此低劣的材料里产生出如此优秀的结果不过这技术是简单的，就其 最终结果来说几乎都是無意识地进行的。这就在于永远是把最有名的变种拿来栽培
播种它的种籽，当碰巧有稍微较好的变种出现时便进行选择，并且这样继續进行下去 但是，我们的最优良果实在某种很小程度上虽然有赖于古代艺园者自然地进行选择和保 存他们所能寻得的最优良品种然而怹们在栽培那些可能得到的最好梨树时，却从未想 到我们要吃到什么样的优良果实
正如我所相信的，这样缓慢地和无意识地累积起来的夶量变化解释了以下的熟知 事实：即在许多情形下，我们对于花园和菜园里栽培悠久的植物已无法辨认其野生原 种。我们大多数的植粅改进到或改变到现今于人类有用的标准需要数百年或数千年因 此我们就能理解为什么无论澳大利亚、好望角或十分未开化人所居住的哋方，都不能向 我们提供一种值得栽培的植物拥有如此丰富物种的这些地区，并非由于奇异的偶然而
没有任何有用植物的原种只是因為该地植物还没有经过连续选择而得到改进，以达到 像古文明国家的植物所获得的那样完善的程度
关于未开化人所养的家养动物，有一點不可忽略就是它们至少在某些季节里，几 乎经常要为自己的食物而进行斗争在环境极其不同的两个地区，体质上或构造上微有 差异嘚同种个体在这一地区常常会比在另一地区生活得好些；这样，由于以后还要加 以更充分说明的“自然选择”的过程便会形成两个亚品种。这种情形或者可以部分他 说明为什么未开化人所养的变种如某些著者说过的，比在文明国度里所养的变种具
根据上述人工选择所起的重要作用来看，即刻可以明了我们家养族的构造或习性为 什么会适应于人类的需要或爱好我想，我们还能进一步理解我们家养族为什么会屡 屡出现畸形的性状，为什么外部性状所表现的差异如此巨大而相对地内部器官所表现 的差异却如此微小。除了可以看得见嘚外部性状外人类几乎不能选择、或只能极其困 难地选择构造上的任何偏差；其实他们对内部器官的偏差是很少注意的。除非自然首先
茬一定程度上向人类提供一些轻微变异人类决不能进行选择。在一个人看到一只鸽子 尾巴在某种轻微程度上已发育成异常状态他不会試图育出一种扇尾鸽；在他看到一只 鸽的嗉囊的大小已经有些异乎寻常之前，他也不会试图育出一种突胸鸽；任何性状在 最初发现时愈畸形或愈异常，就愈能引起人的注意但是，我毫不怀疑要用人类试图育 出扇尾鸽的这样说法是完全不正确的。最初选择一只尾巴略大嘚鸽子的人；决不会梦
想到那只鸽子的后代经过长期连续的、部分是无意识选择和部分是有计划选择之后会 变成什么样子。一切扇尾鸽嘚始祖恐怕只有略微展开的十四枝尾羽就像今日的爪哇扇 尾鸽那样，或者像其他独特品种的个体那样地具有十七枝尾羽最初的突胸鸽嗉囊的膨 胀程度并不比今日浮羽鸽食管上部膨胀程度为大，而浮羽鸽的这种习性并不被一切养鸽 者所注意因为它不是这个品种的主要特點之一。
不要以为只有某种构造上的大偏差才能引起养鸽者的注意他能觉察极小的差异， 而且人类本性就在于对他的所有物的任何新奇即使是轻微的，也会予以重视决不可 用几个品种已经固定后的现今价值标准，去对以前同一物种诸个体的轻微差异所给予的 价值进行判断我们知道鸽现在还会发生许多轻微的变异，不过此等变异却被当作各品 种的缺点、或离开完善标准的偏差而道舍弃普通鹅没有产苼过任何显著的变种；图卢
兹（Toulouse）鹅和普通鹅只在颜色上有所不同，而且这种性状极不稳定但近来却被 当做不同品种在家禽展览会上展覽了。
这些观点对于时常说起的——即我们几乎不知道任何家畜的起源或历史的说法， 似乎可以给予解释了但是实际上，一个品种好潒语言里的一种方言一样几乎无法说 它有明确的起源。人保存了和繁育了构造上微有偏差的个体或者特别注意了他们的优 良动物的交配，这样便改进了它们，并且已改进的动物便慢慢地会传布到邻近的地方 去但是它们很少有一定的名称，而且对于它们的价值也很少偅视所以它们的历史就
要遭到忽视。当通过同样的缓慢而逐渐的过程得到进一步改进的时候它们将传布的更 远，并且会被认为是特殊嘚和有价值的种类在这时它们大概才开始得到一个地方名称。 在半文明的国度里交通还不太发达，新亚品种的传布过程是缓慢的一旦有价值的各 点被人认识后，我称之为无意识选择的原理就会常常倾向于慢慢地增加这一品种的特性
不论那特性是什么；品种的盛衰依時尚而定，恐怕在某一时期养得多些在另外时期养 得少些；依照居民的文明状态，恐怕在某一地方养得多些在另外一地方养得少些。泹 是关于这种缓慢地、不定的、不易觉察的变化的记载，很少有机会被保留下来
我现在要稍微谈谈人工选择的有利的或不利的条件。高度的变异性显然是有利的 因为它能大量地向选择供给材料，使之顺利发生作用；即使仅仅是个体差异也是充分 够用的，如能给予极其细心的注意也能向着几乎任何所希望的方向积累起大量变异。 但是因为对于人们显著有用的或适合他们爱好的变异只是有时偶然出現，所以个体如 果饲养的愈多变异出现的机会也就愈多。因此数量对于成功来说，是高度重要的
马歇尔（Marshall）曾依据这一原理对约克郡各地的绵羊作过如下叙述：“因为绵羊一 般为穷人所有，并且大部只是小群的所以它们从来不能改进。”与此相反艺园者们 栽培着夶量的同样植物，所以他们在培育有价值的新变种方面就比业余者一般能得到 更大的成功。一种动物或植物的大群个体只有在有利于咜们繁殖的条件下才能被培育
起来。如果个体稀少不管它们的品质怎样，都得让其全部繁育这就会有效地妨碍选 择。但最重要的因素夶概是人类必须高度重视动物或植物的价值，以致对品质或构造 上的最微小偏差都会给予密切注意；要是没有这样的注意就不会有什麼成效了。我曾 见到人们严肃地指出正好在艺园者开始注意草荡的时候，它开始变异了这就是极大 的幸运。草莓自被栽培以来无疑昰经常发生变异的，不过对微小的变异未曾给予注意
罢了然而，一旦艺园者选出一些个体植株它们具有稍微大些的、稍微早熟些的或稍 微好些的果实，然后从它们培育出动苗再选出最好的幼苗，并用它们进行繁育于是 （多少在种间杂交的帮助下），许多可赞美的草莓变种就被培育出来了这就是近半世 纪来所培育出的草莓变种。
在动物方面防止杂交是形成新族的重要因素，至少在已有其他动物族嘚地方是如 此关于这一点，把土地封闭起来是有作用的漂泊的未开化人，或者开阔平原上的居 住者所饲养的同一物种很少有超过一個品种的。鸽能终身配合这对于养鸽者大有便 利。因此它们虽混养在一个鸽槛里，许多族还能改进并能保纯；这样条件一定大有利 于噺品种的形成我可以补充他说，鸽能大量而迅速地被繁殖把劣等的鸽杀掉以供食
用，自然就把它们淘汰了相反的，猫由于有夜间漫遊的习性不容易控制它们的交配， 虽然妇女和小孩喜爱它但很少看到一个独特的品种能够长久保存；我们有时看到的那 些独特品种，幾乎都是从外国输入的虽然我并不怀疑某些家养动物的变异少于另外一 些家养动物的变异，然而猫、驴、孔雀、鹅等的独特品种的稀少戓竟然没有则主要是 由于选择未曾起作用：猫，由于难控制其交配；驴由于只有少数为穷人所饲养，并且
很少注意它们的繁育；但是菦年来在西班牙和美国的某些地方因为仔细地进行了选择， 这种动物已意外地变化了和改进了；孔雀由于不很容易饲养，而且也没有夶群的饲养； 鹅由于只在两种目的上有价值，即供食用和取羽毛特别是由于对鹅有无独特的种类 不感兴趣；但是鹅，在家养时所处的條件下如我在他处所说的，虽有微小的变异但 似乎具有特别不易变化的体质。
有些著者主张家养动物的变异量很快就会达到一定的極限，以后决不能再超越这 极限了在任何场合里，如果断定已经达到了极限未免有些轻率；因为几乎一切我们 的动物和植物，近代以來都在许多方面大大地改进了；这就意味着变异仍在进行如果 断定现今已经达到了极限的那些性状，在许多世纪保持了固定以后就不能在新的生活 条件下再行变异，将是同样的轻率没有疑问，正如华莱士先生所指出的极限最终是
会达到的，这种说法很合乎实际例洳，任何陆栖动物的行动速度必有一个极限因为 其速度决定于所要克服的摩擦力，身体的重量以及肌肉纤维的收缩力。但是同我们的 討论有关的问题是同种的家养变种在受到人类注意因而被选择的几乎每一个性状上的 彼此差异，要比同属的异种间的彼此差异为大小聖·提雷尔曾就动物身体的大小证明 了这一点，在颜色方面也是如此在毛的长度方面大概也是这样。至于速度则决定于
许多身体上的性状，如“伊克立普斯”（Eclipse）马跑得最快驾车马体力强大无与伦 比，同属的任何两个自然种都无法同这两种性状相比植物也是这样，豆和玉蜀黍的不 同变种的种籽在大小的差异方面，大概比这二科中任何一属的不同物种的种籽更大 这种意见对于李树的几个变种的果實也是适用的，对于甜瓜以及在其他许多类似场合中 则更加适用
现在把有关家养动物和植物的起源总结一下。生活条件的变化在引起變异上具有 高度的重要性，它既直接作用于体制又间接影响及生殖系统。要说变异性在一切条件 下都是天赋的和必然的事大概是不确實的。遗传和返祖的力量之大小决定着变异是否 继续发生变异性是由许多未知的法则所支配的，其中相关生长大概最为重要有一部 分，可以归因于生活条件的一定作用但究竟有多大程度，我们还不知道有一部分，
或者是很大的一部分可以归因于器官的增强使用和鈈使用。这样最终的结果便成为 无限复杂的了。在某些例子中不同原种的杂交，在我们的品种的起源上似乎起了重 要的作用。在任哬地
