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iPhone反应慢怎么解决 iPhoneSE反应慢怎么办
时间： 08:43:49
编辑：xwgod
来源：下载吧
iPhone反应慢怎么解决， iPhoneSE反应慢怎么办？下载吧小编就来讲讲如何解决。&　　一、清空Safari缓存　　经常使用 Safari &浏览网页时间久了会产生大量缓存数据，需要清空Safari的缓存来保持它的运行流畅。想要执行这个操作，需要进入【设置】-【Safari】，然后点击“清除历史记录”和“清除Cookies和数据”。　　二、关闭自动更新自动下载　　如果iPhone在使用时出现卡顿，那可能是因为它正在后台尝试应用升级，而这完全可以通过手动的方式执行。想要更改自动升级应用的设置，你需要进入【设置】-【iTunes &Store和App Store】自动下载的项目，然后全部关闭。　　三、删除旧的无用照片和视频　　删除不必要的文件是加速手机运行速度的主要方式之一。如果iPhone当中存储了几百上千张照片以及很多的视频，可以将它们备份到电脑或是iCloud，然后在手机当中删除。毕竟手机内存空间有限，对于收藏照片来说，手机真不是一个好的地方。　　四、关闭后台不必要运行的应用　　频繁的关闭“后台”只会加快iPhone的耗电速度，但是对于一些平时不怎么用的应用，完全可以双击home键关闭它，只保留常用的即可。像定位导航和音乐类应用是常驻内存的，没用时最好关了。　　五、能手动执行的操作就不要开启自动模式　　Phone会经常询问是否要加入附近的Wi-Fi网络吗?如果是，或许应该关掉这个功能。因为当iPhone在进行任何自动操作时，比如搜索附近Wi-Fi或升级应用，都会降低运行速度。想要关闭该功能，需要进入【设置】-【无线局域网】-【询问是否加入网络】，然后将其关闭。　　六、定期重启手机　　在使用iPhone时，大多数用户都会一直保持着开机状态，但定期重启手机其实是很有必要的。关闭手机可以帮助iPhone摆脱那些一直在占用系统资源的东西，可以清除掉还存在手机的一些垃圾。　　七、升级恢复系统　　终极解决办法：刷机恢复系统，让系统恢复到刚出厂的状态。如果越狱也不知道干嘛还有就是不是非常必要建议还是别越狱了，越狱后安装些插件手机会卡很多。
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热门关键字美版iPhone SE首发评测 | 关于iPhone SE的十个热门问题解读_什么值得买
#首晒# 对于iPhone SE，你们可能会关心这十个问题
&小编注：3月22日，苹果在2016春季发布会上发布了4英寸的iPhone SE，并在24日正式。这款和5S有着同样外观，却有着6S一样心脏的，究竟表现如何？感谢值友@王乔at沈阳带来的iPhone SE的滚烫首晒，请大家搬小板凳排排坐围观。日更新：自咱们#首晒#活动上线后得到了诸多值友的大力支持，但是因为#首晒#的门槛较高，不少投稿的朋友们没能加上首晒的标签，为了感谢诸位值友的首晒热情，响应大家的呼声，该活动分裂出了门槛较低的子活动#本站首晒#！欢迎大家来分享本站还没晒过的好物，为值友提供更多购物参考！#本站首晒#| 赞10k 评论257 收藏356&之前，在我的微博上写了在美国Cupertino现场观看苹果春季发布会的一些对新品及市场策略的看法（）。在写完那篇文章之后的第二天早上，我就又一次前往苹果公司，仔细聆听了iPhone产品经理就iPhone SE进行的详细解读，我也针对这一产品提了一些我自己以及网友们关心的问题。之后，我在美国时间3月22日第一时间拿到了一台玫瑰金色64G版iPhone SE，并且就大家关心的方向进行了初步体验。可能由于我一直都在偏向时尚、生活化的媒体工作，因此我一贯都对产品的参数化指标并不感兴趣，例如跑分、主频、容量这些数字在我看来都属于“你给了我什么”，而我重视的，是“我用到了什么”以及“用起来怎么样”。因此，在我这篇对于iPhone SE的开箱及初步体验报告中，你看不到我太多数字化的总结。我只想告诉你，它在我手中，我的真实感受，我觉得哪好哪不好，我觉得什么人适合买而什么人不适合买。就按照这几天大家向我提问较多的几个问题，按热度排序，陆续回答。&&&●开箱图集●iPhone SE 玫瑰金iPhone SE 玫瑰金iPhone SE你可能会关心这十个问题：&“你觉得好不好？”从硬件组成以及软件优化等诸多方面，它就是“iPhone 6s mini”的体验定位，这一点在拍照方面体现的尤为突出——因为，它就是几乎一模一样的表现。多说无益，照片奉上。这些照片是我在拿到机器后在美国Palo Alto街区及旧金山国际机场的一些随手拍，请恕我因为回国需要大睡倒时差没有在这个周末出街拍片。iPhone SE 拍照效果实话实话，受到尺寸及分辨率的制约，照片在放大后的细节偏糊，也就是说像素较低是它目前存在的短板，但是iPhone SE的成像质素依旧让人放心，特别是在室外光线充足的场景下，它的拍照实力绝对配得上我给出高分。在低光照情况下，以及动态场景下，它的表现也可以如之前每一代的iPhone那样令人满意，但必须要说的是，在三星GALAXY S7系列突飞猛进的拍照实力追击下，iPhone系列的拍照需要再次大幅提升了，毕竟论到对焦速度、细节锐度以及高感等个别方面，我觉得GALAXY S7 edge已经在超越iPhone了——不只是iPhone SE，也包括iPhone 6s。外界较多的传言说下一代iPhone可能会用上Dual-iSight双，会不会呢？拭目以待。我依旧会给iPhone SE的拍照打一个高分，不是因为表现绝对领先，而是要综合考虑到它的价格因素。&“内存多大，运行iOS 9.3卡么？”虽然我并不太关心硬件参数，但是由于问的人太多，我还是认真的自己研究了一下——这类问题即使你面对面询问Apple员工，他们也会表示以官网公布的信息为准，也就是说他们并不想把类似具体参数指标的东西作为值得回答的问题。因此，我只好借助测试工具Geekbench 3——其实无数海外媒体以及开发者已经验证过iPhone SE是2G内存的事实，但是本着客观公正的认真态度，我自己也用Geekbench 3实地测了一下。答案的确是有良心的2G内存，和iPhone 6s以及iPhone 6s Plus相同，再加上相同的A9处理器，可以说为了保证体验，Apple虽然定了相对低廉的价格，但还是没有把iPhone SE按照廉价机来凑合对待，这也再次侧面论证了我心中“它其实相当于iPhone 6s mini”的观点。哦，对了，运行iOS 9.3完全不卡，但是我在这五六天使用的过程中遇到过三次新浪微博假死、一次微信自动跳回Home界面的情况，考虑到在iOS正式推送9.3版本更新后，这些Apps还没有针对iPhone SE集体更新的情况，可以姑且认为是App的兼容问题。等更新以后，再。&“电池怎么样，续航够用一天吗？”我得先说，这个我真没具体测试，因为iPhone SE并不是我手中的单一主力机。最近几天，我把它搭配iPhone 6s Plus或者小米手机5 or OPPO R9在使用。我只说真实的体验，刚拿到它的那天下午，我充满100%电就出去酒店附近的购物街区随手拍，同时发微博和大家分享样片和一些体验小视频。在全程连接WiFi的情况下（我并没有多余的美国电话卡能够放进iPhone SE了），我一共发了接近20条微博（多数配原图上传），拍了四五十张照片以及近十张Live Photos，两三段1080p视频，还不停和网友回复微博互动。从下午四点左右出门，到晚上九点半回到酒店，手机电量还有接近75%。这一续航素质我觉得还是不错的，但客观条件是，我的iPhone SE内并没有安装太多Apps，毕竟是拿到机器回酒店没一会儿我就出门了。我并没有拆机，也不清楚iPhone SE的电池容量具体数值（据说是1640mAh），不过在4英寸屏幕下，它的续航体验明显好过iPhone 6s，这是真的。也许有人会说可能是因为CPU的降频，but who cares，只要体验流畅无卡顿，处理器主频我真的不想实时了解。&“屏幕那么小，你能适应吗？”实话实说，刚拿到有点不适应。毕竟我之前一直用5.5-6英寸的手机做主力机（最近大部分时间是iPhone 6s Plus搭配着一款新品Android手机）。这种不适应的感觉，在我拿着iPhone SE出街一下午之后，减轻了很多。到了睡觉前，我都是一直拿着iPhone SE刷微博，一只手能够完全掌控的感觉已经遗失好久，所以我个人倒是觉得它真的挺适合连续长时间握持使用的，最近几天我晚上睡觉前都是拿着它刷微博刷微信，比拿着iPhone 6s Plus轻松多了，还不担心恍惚间掉落砸脸那么疼了。还有一些不适感来自屏幕大小变化后，在Retina分辨率下Icon变大、字体变大的阅读感觉。这一个需要一段时间才能适应，特别是在全键盘拼音输入法的时候，点击字母键总会有点错的情况，所以我索性换成了九键拼音输入法——毕竟分辨率下降到，还是需要一点点操作适应的时间。&“充电速度有提升了吗？”我在美国面对Apple公司iPhone产品经理的时候也提了相同的问题，因为我也在发布会结束后关注到了Apple推出全新Cable去提升12.9英寸iPad Pro充电速度的尝试。但是遗憾的是，来自iPhone产品经理的回答是目前还是与以前采用了相同的设计与充电速度，他们也会去关注在iPad上的尝试带来的市场反应，他们也会持续在iPhone上做更多有利于提升使用体验的尝试，不排除未来支持更快的充电速度（你也可以理解为官方辞令，但我觉得快有变化了）。&“支持Facetime Audio了吗？”我手里的内地行货版本暂时还没有支持Facetime Audio，不过有微信音频聊天，who cares。&“买哪个地区或国家的版本最划算？”目前来看，在美国免税州（例如波特兰）购买美版iPhone SE最便宜，只要2500元左右，而港版性价比其次，之后才是内地国行版。但是用户要注意购买的版本代号，一旦买错版本可能不会支持中国移动3G/4G网络或者之前的中国电信CDMA网络。另外，Apple Pay在国内需要硬件底层芯片的银联标准识别，海外版本在国内使用很可能无法体验Apple Pay，综合来说，只是单纯想买这个机器满足移动社交、电话短信等简单需求的，美版首选。想要完整网络及应用体验的，还是国行版最靠谱，不过价格也确实贵了点，在发布会现场我本来期待国行会是的双版本价格，不过想想以前iPhone 5c的价格，这次也算挺便宜了，毕竟硬件没缩水。&“Touch ID用上代硬件要慢很多吧？”担心“iPhone SE使用第一代Touch ID指纹解锁传感器就会慢”的我觉得多虑了，从我左手iPhone SE，右手iPhone 6s Plus的对比体验来看，几乎相同速度解锁，硬要说慢，也许0.1秒？这要是也值得去挑刺，我倒觉得不如放宽心态，一天解锁50-60次，也才节省5-6秒，没必要纠结的这么累。&“音质好不好？”抱歉，我这个木耳真说不好，毕竟我不是音频发烧友。平时我用的最多的是Bose的QC15降噪耳机，用它来评测iPhone SE的音质我觉得也不是很客观。有机会我找音频圈的大V朋友@耳机林sir 试听看看，让他点评分享吧，毕竟和他比起来，我觉得我的耳朵白长这么多年了。不过客观听感来说，我觉得音质基本和iPhone 6s保持了相同水准。&“我正在用xxx，有必要换吗？”1，如果你正在用iPhone 6s、6s Plus、6、6 Plus，没必要换。（有钱除外）2，如果你正在用iPhone 5s、5、5c，建议换了。3，如果你正在用三星GALAXY S7 or S7 edge，可以添个iPhone SE，大小双机搭配很舒服。4，如果你正在用除了以上选项之外的Android新机（发布一年半以内），不建议换，但可以额外购买iPhone SE作为二号社交通讯机，而Android新机作为影音娱乐主力。5，其他情况，有钱或者喜欢就换，没钱或者不喜欢就不用买。结语距离iPhone SE正式上市还有最后两天，如果你还有对于这款手机的疑惑以及问题都可以通过评论的方式发给我，我会在看到的第一时间帮你解答。无论你是否会选购这一款反其道而行的小屏幕，它都凭借出众的体验成为了一款三千元档不错的选择，而且，要知道在欧洲、非洲以及亚洲其他国家，小屏智能手机依旧拥有很庞大的用户群体，所以，在同尺寸区间没有明确竞争对手的情况下，或许iPhone SE会拥有一个不错的销量成绩。小编注：感谢值友@王乔at沈阳为我们带来的首晒，额外500金币请拿好，如果你也有新鲜的、新奇的、新颖的、独一无二的好物要和我们分享，欢迎参加首晒活动。
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浅水湖泊浮游植物生长影响因子及修复评价指标体系研究
Wo 分类号 学校代码 10487学号 4 密级博士学位论文浅水湖泊浮游植物生长影响因子及修复评价 指标体系研究学位申请人：吕晋学 科 专 业 ：环境工程 指 导 教 师 ：邬 红 娟答辩日期：2012 年 1 月 18 日
A Dissertation Submitted in Fulfillment of the Requirements for the Degree of Doctor of philosophy in EngineeringStudy on the Influential Factors of phytoplankton in Shallow Lakes and Restoration Assessment for Aquatic EcosystemPh. D. Candidate: Jin Lv Major: Environmental Engineering Supervisor: Prof. Hongjuan WuHuazhong University of Science & Technology Wuhan, Hubei 430074, P. R. China Jan.18, 2012
独创性声明本人声明所呈交的学位论文是我个人在导师指导下进行的研究工作及取得的研 究成果。尽我所知，除文中已经标明引用的内容外，本论文不包含任何其他个人或 集体已经发表或撰写过的研究成果。对本文的研究做出贡献的个人和集体，均已在 文中以明确方式标明。本人完全意识到本声明的法律结果由本人承担。学位论文作者签名： 日期： 年 月 日学位论文版权使用授权书本学位论文作者完全了解学校有关保留、使用学位论文的规定，即：学校有 权保留并向国家有关部门或机构送交论文的复印件和电子版， 允许论文被查阅和 借阅。 本人授权华中科技大学可以将本学位论文的全部或部分内容编入有关数据 库进行检索，可以采用影印、缩印或扫描等复制手段保存和汇编本学位论文。保 本论文属于密 □ ，在年解密后适用本授权书。不保密 □ 。 （请在以上方框内打 D√‖）学位论文作者签名: 日期: 年 月 日指导教师签名: 日期: 年 月 日
华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文 摘 要湖泊富营养化是环境保护所面临的世界性难题之一，我国长江中下游浅水湖泊 多处于富营养化状态，城市浅水湖泊的富营养化具有生活污水污染严重，城市地表 径流等面源污染严重的特点。蓝藻水华频发是这一类型湖泊的典型特征。由于生态 系统的复杂性和不稳定性，水华的爆发机理现在还不十分清楚。为了研究城市浅水 湖泊这种典型水体的富营养化特点及浮游植物生长影响因子，本文以武汉市浅水湖 泊为例，分别采用野外监测与室内培养实验的方法，比较了两种情况下群体性非丝 状浮游植物及其典型代表铜绿微囊藻的生长分布规律，讨论了氮、磷营养盐及不同 氮磷比对其生长的限制作用。为了研究控制浮游植物和蓝藻水华的工程方法，通过 依托工程监测分析了不同水生植物的控藻效应。本文还提出了一套基于修复进程的 生态系统修复评价指标体系，用以评价并定量分析修复工程的修复效果。 本文主要的研究结果如下： （1）武汉市浅水湖泊大多处于重度富营养化状态，其浮游植物生物量极高，夏 季和年均生物量分别达到 456.87mg/L 和 189.24 mg/L。夏季时优势种为铜绿微囊藻， 色球藻及尾裸藻；冬季以硅藻及隐藻为主。超过 80%的调查湖泊的氮磷比小于 10， 但固氮蓝藻未成为优势种，说明低的氮磷比不会导致固氮蓝藻成为优势种。水温和 总磷是浮游植物生物量的首要影响因子，总磷浓度与浮游植物生物量间的相关性最 大。非丝状群体性蓝藻的生物量在总磷浓度在 0.2～0.5mg/L 左右时达到最大，其均 值超过 TP&0.5mg/L 时的均值。这表明总磷浓度 0.5mg/L 可能是适合非丝状群体性蓝 藻生长的饱和阈值。总氮则没有类似的影响机制。结果还显示，重度富营养化湖泊 中，氮磷比分布变化范围极广，表明在总磷浓度大于 0.4mg/L 的城市浅水湖泊中， 氮、磷营养盐浓度远超浮游植物同化能力，此时氮磷比不能作为区分营养盐限制因 素的指标。 （2）在室内培养条件下，总磷浓度在 0.8mg/L 以下时，微囊藻的最大现存量随 着总磷浓度的增加而明显增加，但与野外监测结果不同，当总磷浓度超过 0.8mg/LI华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文时其最大现存量增长幅度变小。表明总磷浓度具有最适于微囊藻等非丝状群体性蓝 藻的生长阈值，该阈值在室内培养条件下可能在 0.5～0.8mg/L 左右，大于野外自然 条件下的 0.2～0.5 mg/L。原因可能在于室内培养条件下铜绿微囊藻多为分散的个体 细胞，没有形成群体胶鞘导致的对总磷同化利用能力的差异。 （3）紫阳湖生态修复工程实施过程中不同水生植物对浮游植物密度、种群结构 的监测结果表明，与挺水植物（苦草）和浮叶植物（睡莲）相比，沉水植物（金鱼 藻）能有效抑制周围浮游生物的生长；其抑藻作用要强于挺水和浮叶植物。这种抑 制作用除了对浮游植物生物量的限制外，还表现在对其群落结构的改变上，金鱼藻 种植区的浮游植物各物种构成比重较均衡，没有明显的优势种。 （4）在分析总结生态系统修复评价已有成果的基础上，提出了一种基于修复进 程的生态系统修复评价指标体系，该指标体系采用待评指标单位时间内的变化率计 算修复度得分，加权求和后得到综合修复度指标（IRI）。该指标不是基于生态系统 的某个状态而言的，而是引入基于进程的概念进行评价。IRI 综合修复度不仅能反映 系统状态，还能定量分析修复工程引起的生态系统的变化趋势和程度。关键词：城市浅水湖泊，浮游植物，铜绿微囊藻，影响因子，氮磷比，生态系统修复，评价指标体系，综合修复度指标II华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文 AbstractLake eutrophication, a syndrome of ecosystem responses to human activities that fertilize water bodies with nitrogen (N) and phosphorus (P), has become a worldwide environmental issue. Most of the urban shallow lakes in China had been functioned as receiving water bodies of sewage effluent for long time, together with urban runoff, leading to increasing trophic status. Many urban lakes in the middle-lower reaches of Yangzte River has been in eutrotrophic status, characterized with frequent outbreak of Microcystis blooms. Due to the complexity and unstability of an ecosystem, the mechanism of Microcystis bloom in urban eutrophic lakes, however, has not been identified. To characterize eutrophication and the influential factors for algal growth in typical urban shallow lakes, the shallow lakes in Wuhan city were taken as instances in this study, and samples from 15 shallow lakes in Wuhan City were taken and analyzed during the period from March 2004 to March 2006. By conducting field monitoring and indoor cultivation experiments, the regularity of growth and distribution of non-filamentous algae, typically Microcystis aeruginosa, under both circumstances were compared, and the limiting effects of the concentration and ratio of nitrogen and phosphorus on algal growth were discussed. Algae inhibition effect by various macrophytes was analyzed through the ecological remediation project in the Ziyang Lake, in order to investigate appropriate engineering techniques for algae and bloom control. A set of remediation process-based assessment index system was also proposed to assess and quantify the effect of an ecological restoration project. Main conclusions of the study are listed as follows: (1) Majority of the lakes in Wuhan are in the highly eutrophic status, with extremely abundant biomass of phytoplankton, averaged 456.87mg/L in summer and 189.24 mg/L during annual period, respectively. The phytoplankton community was dominated by Microcystis aeruginosa and Euglena caudate in summer and Cryptomonas ovata and Cyclotella meneghiniana in winter. Low TN:TP ratios were detected accompanied with fewer occurrences of nitrogen-fixing cyanobacteria and other filamentous algae. 81III华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文percent of the lakes in summer had the ratio of nitrogen to phosphorus content of less than 10, with no nitrogen-fixing cyanobacteria dominant the algea community, indicating that low TN:TP ratio does not always result in the preferential growth of nitrogen-fixing cyanobacteria. Temperature and TP content were found to be the principal limiting factors for phytoplankton growth on an annual basis, due to the maximum positive relationship beween TP concentration and phytoplankton biomass (r=0.817, p&0.001). The results of redundance analysis (RDA) show that the biomass of Microcystis and Euglena caudate had significant positive correlation with TP. The results of variance analysis (ANOVA) demonstrated that the density of phytoplankton increased with the increase of TP concentrations, and reached the maximal with the TP concentration in the range of 0.2-0.5mg/L. This phenomenon implies that the threshold of TP concentration for the maximum algae biomass is probably between 0.2 mg/L and 0.5 mg/L in the studied lakes. On the other hand, total nitrogen showed no similar relationship. Thus we concluded that neither TP nor TN is the limiting factor of phytoplankton biomass in urban eutrophic lakes with extremely high nutrient concentrations, since the nutrient concentration is high above the assimilating capacity of algea. (2) A set of bench-scale completely random combination experiments were designed to test the effects and limitation of nitrogen and phosphorus under different ratios when Microcystis aeruginosa were cultured. The results showed that the maximum stocking biomass of Microcystis increased significantly with the increase of total phosphorus concentration ranging from 0.5mg/L to 0.8mg/L, but were less influenced when the TP concentration was greater than 0.8mg/L. Thus, the optimal phosphorus threshold for Microcystis aeruginosa is probably in the range of 0.5-0.8 mg/L, which is different to the results of field tests in these lakes. This phenomenon can attributed to the lower assimilation ability of Microcystis aeruginosa to the phosphorus, which was caused by the dispersive cells in pure cultured conditions. (3) The effect of different macrophytes on the physico-chemical composition and community of algea was investigated during the process of ecological restoration project in the Ziyang Lake. The results showed that submersed macrophytes, e.g., Ceratophyllum demersum, more effectively inhibit the growth of surrounding phytoplankton by directlyIV华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文releasing allelopathic substances through stalk and leaves, as compared to emerged macrophytes (e.g. Vallisneria natans) and floating macrophytes(e.g. Nymphaea alba). The study also found that the ratios of nitrogen to phosphorus were all less than 10 in the lakes where algae blooms broke out. On the other hand, TN:TP ratios were less than 10 during most of the monitoring periods at the four stations in the Ziyang Lake, but the algae density was far less than the degree of the outbreak of water bloom. Hence we concluded that low TN:TP ratio is not a Dsufficient condition‖, but a Dnecessary condition‖ for water bloom. (4) Based on the published results and study, a set of restoration process-based assessment index system for ecosystem restoration of lake is proposed. The index system, named integrated restoration index (IRI), includes a Drestoration score‖ and the weighted coefficient factors. The restoration score equal the sum of change ratios of the logarithm-indicators during the periods of assessment unit, which could denote the effect of an ecological restoration project. By using IRI, we can not only get information on the status of an ecosystem, but also quantify long-range variation of the eco-system of a lake following ecological remediation project. Key words: Urban shallow lakes, phytoplankton, Microcystis aeruginosa, influential factors, ratio of TN:TP, ecosystem restoration, assessment index system, integrated restoration indexV
华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文 目摘录要 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? IAbstract ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? III 1 绪 论1.1 湖泊富营养化 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?(1) 1.2 浮游植物生长的影响因子 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?(3) 1.3 高等水生植物恢复对浮游植物群落结构的影响 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (11) 1.4 湖泊生态系统修复评价 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (15) 1.5 主要研究内容 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (22) 2 武汉市浅水湖泊浮游植物生长影响因子分析2.1 前言 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (24) 2.2 研究区域概况 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (25) 2.3 材料与方法 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (28) 2.4 结果 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (30) 2.5 讨论 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (47) 2.6 本章小结 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (51) 3 室内培养条件下氮磷营养盐对微囊藻生长的影响3.1 前言 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (56) 3.2 材料与方法 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (57) 3.3 结果与分析 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (60) 3.4 讨论 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (71) 3.5 本章小结 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (73)II华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文4 高等水生植物对浮游植物群落结构的影响4.1 前言 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (75) 4.2 材料与方法 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (76) 4.3 结果 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (79) 4.4 讨论 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (85) 4.5 本章小结 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (89) 5 基于修复进程的生态系统评价指标体系构建5.1 生态系统修复评价现状 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (90) 5.2 基于修复进程的指标体系框架 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? (97) 5.3 综合修复度评价指标体系在紫阳湖生态修复中的应用 ? ? ? ? ? ? ? ? ?(103) 5.4 修复度指标评价法对比分析 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?(105) 5.5 本章小结 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?(107) 6 致 结论与展望 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?(109) 谢 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?(112)参考文献? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?(113) 附录 1 攻读学位期间发表的学术论文 ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ?(129)III华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文 1 绪1.1 湖泊富营养化湖泊富营养化是世界各国面临的严重环境问题之一，据调查，欧洲、非洲、北 美洲和南美洲分别有 53％、 28％、 48％和 41％的湖泊存在不同程度的富营养化现象， 亚太地区有 54％的湖泊处于富营养化状态[1]。根据 OECD 的研究结果，接受调查的 60％以上的湖泊处于富营养化或超富营养化水平。表 1-1 给出了 OECD 对全世界一 百多个湖泊进行调查得出的评价结果。近年来的调查表明，我国富营养化状况日益 严重，富营养化湖泊数量占调查湖泊的比例从 20 世纪 70 年代末―80 年代的 41%， 发展到 80 年代后期的 61%，至 20 世纪 90 年代后期又上升到 77%[2~3]。中国的湖泊 众多，在长江中下游地区，分布着我国最多的浅水湖泊。该流域的浅水湖泊由于受 工农业生产的迅猛发展及加速的城市化进程的影响，绝大部分呈现出富营养化态势[4]论。在该流域的四大淡水湖鄱阳湖，洞庭湖，太湖和巢湖，其富营养化程度均为中度以上，其中尤以太湖和巢湖最为严重。因此富营养化已经成为我国湖泊治理目前与 今后相当长一段时期内需要面对的的重大水环境问题[5]。 自然的湖泊也会经历富营养化过程，但这种过程要经过几十年甚至几百年的自 然演化。由于人口的增长，工农业生产的发展，生活及工业废水的排放，水体景观 娱乐功能的过度开发等问题，人类行为导致湖泊富营养化进程加速，改变了浮游植 物及水生动物的生境。这种改变常引起浮游植物或某些水生植物的疯长。这些浮游 植物及水生植物死亡解体后，在被微生物分解时会大量消耗水体中的氧气，使鱼类 及其他底栖动物因缺氧窒息而死亡，同时引起水体水质变差，发黑发臭[6]。 从 1950 年代开始，大量化肥的使用造成的面源污染是导致水体富营养化的重要 原因，在海洋生态系统中氮通常作为浮游植物初级生产力的首要限制因子，而磷在 内陆水体中常成为限制因子[7]。 富营养化严重时湖泊常出现D水华‖现象，其中内陆水体以蓝藻水华最为常见。 近年来，我国蓝藻水华的发生频率、规模及持续时间均呈现增长趋势。2007 年 5 月1华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文我国D三湖‖太湖、滇池和巢湖相继爆发大面积的蓝藻水华，造成了严重的生态破坏 和巨大的经济损失，并直接威胁到人民群众的饮水安全。蓝藻水华的发生给水生态 系统造成的有害影响包括水质恶化、水体溶解氧下降、给水及水处理障碍等。另外， 水华蓝藻能产生藻毒素， 可造成水体中浮游动物、鱼类等水生生物的中毒、死亡[8~9]， 而且还能通过饮用水、食物链等途径进一步对人类健康产生潜在的威胁[10]。据报道， 形成蓝藻水华的浮游植物主要有微囊藻、鱼腥藻和束丝藻等，其中我国内陆浅水湖 泊发生的水华以铜绿微囊藻 Microcystis aeruginosa 水华最多[11]。导致蓝藻水华发生 的影响因素较为复杂，一般认为氮、磷等营养盐是浮游植物爆发的重要影响因子， 在淡水湖泊中，磷通常作为主要的限制因子。氮元素在自然界的循环过程包含生物 和非生物过程，主要的过程有固氮作用，矿化作用，硝化作用，反硝化作用，大气 作为最主要的氮储存库，储存了 79%左右的氮元素。氮气通过植物固氮作用转变为 氨盐，才能被其它生物所利用，成为构成生物蛋白质及核酸的主要成分，动植物死 亡残体及排泄物经地表径流进入水体，经过复杂的硝化和反硝化过程，有一部分生 成氮气逸出水体，完成了氮循环。水体中的某些蓝藻具有固氮功能，可直接将大气 中的氮气固定为氨或铵盐，供生物体利用，因此氮元素在水体中的循环是双向可逆 的。磷在自然界的生物地化循环，参与了岩石圈，水圈及生物圈的循环过程，即通 过侵蚀风化作用从岩石圈进入水圈，磷酸盐通过生物圈进入水圈，进入水圈的磷沉 积在底质中，通过地壳运动等地化过程最终进入岩石圈，这个过程极其漫长，因此 就水圈而言，磷的循环可以认为是单向的。磷元素进入水体后就沉积在底部，与铁、 钙等离子结合成络合态化合物，若遇到风浪扰动或其它干扰，可能会释放而重新进 入水体，构成内部污染源。从氮磷在自然界的循环可以看出，氮元素相对易获得， 而磷元素由于参与循环的单向性，在纯自然条件下的水体中比较缺乏，更容易成为 浮游植物生长的限制因子。但是由于人类经济社会的发展，大量的氮、磷营养盐被 排入内陆淡水水体中，造成了湖泊、水库的富营养化，从 OECD 的调查结果可见， 大部分湖泊的氮磷营养盐都很高，这时氮、磷的浓度都足以支撑大量浮游植物生长 的需要。自从 Smith[12]提出著名的氮磷比学说以来，氮磷比作为一个重要影响因素在 国内外开展了大量的相关研究。2华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文表 1-1 变量 （年均值） 总 磷 （ TP ， mg/m ）3OECD 关于湖泊营养状态的调查数据及推荐划分标准 贫营养 中营养 26.7 14.5-49 7.9-90. 2.9-22. 1 3.0-17. 7 21 .6 19 661 371-11 80 208-21 03 307-16 30 11 87 8 4.7 3.0-7.4 1.9-11. 6 3.0-11 16 16.1 8.9-29. 0 4.9-52. 1.3-10. 6 16 5 12 4.2 2.4-7.4 1.4-13. 3.6-27. 0 2.45 1.5-4.0 0.9-6.7 0.8-7.0 0.4-0.5 5 4.9-49. 0 6.7-270.0 9.5-275.0 46 14.3 6.7-31.0 3.1-66.0 2.7-78 70 2 42.6 16.9-107. 0 100-15 1.7 0.8-3.4 0.4-7.1 0.3-4.5 22 4.2 2.6-7.6 1.5-13. 0 16 361-13 70 313-18 753 485-11 8 10.9-95 0 71 1 395-0 37 0 16.2-386. 2 富营养 84.4 48-189 16.8-424. 00 超富营养 750-12X x± 1SD x± 2SD Range n 38.0 4.8-13.总 氮 （ TN ， mg/m ）3X x± 1SD x± 2SD Range n叶绿素 （ a Chl-a, mg/m ）3X x± 1SD x± 2SD Range n叶绿素 a 峰值 mg/m3X x± 1SD x± 2SD Range n透明度（ SD ， m)X x± 1SD x± 2SD Range 59.9 5.9-16.3华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文n 5 5.4-28. 3 13 *数据引自 OECD 网页，URL: http:// www. chebucto. ns.ca/ ccn/info/Science /SWCS/ TPMODELS/ OECD/trophic.html. (accessed 26 March -8.1 20 701.2 浮游植物生长的影响因子蓝藻种类组成和数量变化主要受相关的物理、化学和生物等环境因子的影响， 是多个环境因子在时间和空间序列上作用的结果。氮、磷等营养物质是水体发生富 营养化的最主要原因，气候、光照与富营养化也有密切关系。实验证明，营养盐和 水温是影响蓝藻生长的关键因子[13]，但其它物理和化学以及生物因子也能够通过一 定方式和过程影响水温和营养盐在水体中的分布，水体的水动力学特征在很大程度 上也能影响浮游植物的种类组成和数量[14]。在城市浅水湖泊中，营养盐浓度往往很 高，这种情况下如何认识特定水体中不同种类蓝藻的演替规律是一个相当复杂的问 题。 1.2.1 蓝藻的细胞结构 蓝藻是古老的绿色植物，其进化缓慢，细胞结构，生殖方式都比较简单，没有 细胞核和叶绿体等细胞器，属原核生物。蓝藻细胞包括细胞壁和原生质体，原生质 体又分化为中央体和周质。大多数蓝藻细胞包裹有胶质衣鞘。胶质衣鞘又称胶被， 是蓝藻适应不良环境的重要屏障，可以保持水分，降低蒸发，抵抗干燥和紫外辐射 的伤害。胶被的主要成分是不定形果胶质，其发生机制尚不清楚，有认为是细胞壁 胶化形成的，也有认为是细胞内膜分泌形成的，或者是有细胞壁上的小孔渗出而形 成的。细胞壁位于衣鞘内面，相当于原生质体外的一层质膜。周质中含有类囊体， 叶绿素，胡萝卜素，藻胆素等多种光合作用色素。周质中还有伪空泡，颗粒体，各 种酶。颗粒体是蓝藻细胞储存养分的场所，可储存氨，磷，碳水化合物及类脂小滴 等。中央体位于细胞中央，主要由甘糖蛋白组成，没有核膜与核仁结构。4华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文类囊体是蓝藻细胞进行光合作用的场所，光对类囊体的数量及其所含色素的变 化有较大的影响，进而影响到光合作用的强度。类囊体含有的光合色素包括叶绿素， 类胡萝卜素和藻胆蛋白三类[15]。大多数蓝藻细胞所含的叶绿素只有叶绿素 a 一种， 叶绿素 a 是卟啉化合物，是由 4 个吡咯组成的一个共轭环。吡咯是指含有 1 个氮原 子的五元芳香杂环化合物。 蓝藻的类胡萝卜素功能是传递光能给光系统 I 和防止其他 光合色素光氧化。藻胆蛋白由非环状的四吡咯藻胆色素和蛋白质结合而成，分为藻 红蛋白、藻蓝蛋白及异藻蓝蛋白。类胡萝卜素和藻胆蛋白都属于光合作用辅助色素。 很多浮游性蓝藻细胞具有气泡，称之为伪空泡，伪空泡是由许多中空的圆柱形膜结 构亚单位堆积而成。其作用是为藻细胞提供光防护及提供浮力。现已知的具有伪空 泡的浮游植物有鱼腥藻，胶刺藻，微囊藻，束丝藻，颤藻，席藻及束毛藻等。微囊 藻依靠伪空泡产生的浮力漂浮在水面上而形成水华。 蓝藻的光合作用同真核生物非常相似，其细胞含有叶绿素 a 及 PSI 和 PSII，以 CO2 和水为原料进行放氧光合作用， PSI 是捕光系统 I 和 PSI 反应中心系统组成， PSII 有捕光系统 II 和 PSII 反应中心系统及水裂解放氧复合物组成[16]。 PSII 是多亚基跨膜 氧化还原酶蛋白质复合体，其生物学功能是吸收太阳光，还原质体醌。蓝藻是唯一 能进行产氧光合作用的原核生物。 1.2.2 外部环境因子的影响 一般认为，水温、水文、气候、气象等条件可通过影响湖泊水体的分层、混合 以及光照、营养盐的可利用性等，从而直接或间接地影响不同种类浮游植物的细胞 密度、种群组成、垂直分布、生命周期等。营养盐的浓度，特别是水体中总磷浓度 及氮磷比，显著的影响或反映了浮游植物的种群组成[12][17~18]。能形成蓝藻水华的浮 游植物多数具有伪空泡，具有聚集在水体表面大量繁殖的特性（表 1-2） 。研究营养 盐浓度与浮游植物生物量（algal biomass）间的相互关系对治理湖泊富营养化具有重 要意义。 1）温度 温度作为首要的生态因子，对浮游植物特别是蓝藻的生长具有重要的限制作用。5华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文据报道，水体温度年变化与浮游植物初级生产力变化趋势是一致的。很多研究结果 显示当水温较高（20-30℃）之间，蓝绿藻占优势的水体远大于硅藻占优势的水体[19]。 蓝藻水华，尤其是微囊藻，受温度影响较大，最适宜的温度阈值为 28-35℃之间[20]， 当水温低于 16℃时会造成蓝藻生长迟缓或停滞，当水温高于 35℃时对其有较强的抑 制作用。Alain 等研究了不同水温条件下淡水富营养化湖泊浮游植物小球藻 Chlorella vulgaris, 巴豆叶脆杆藻 Fragilaria crotonensis, 角星鼓藻 Staurastrum pingue 和小型集 胞藻 Synechocystis minima 的比增长率变化，结果表明四种浮游植物的最大增长率均 出现在 30 摄氏度左右，但最大增长率的值则有明显的不同，其中 Chlorella vulgaris 和 Synechocystis minima 远高于另外两种[21]。有报道称海洋环境发生水华后，一旦温 度发生剧变，裸甲藻 Gymnodinium spp.等水华会很快消失[22]。Tammi 等[23]报道直链 藻 Aulacoseira baicalensis 在低于 8℃时生长很好，最大即时增长率在 2-3℃时达到 0.15/d，集胞藻 Synechocystis limnetica 在 2-3℃至 5-6℃下不生长，在 17℃时增长率 达到了 0.24 /d ，最大增长率于 8℃时达到 0.35 /d 。 Aulacoseira baicalensis 和 Synechocystis limnetica 的饱和光强度均在 40μmol /m2.s 左右，当温度适宜时，两种浮 游植物均在所有光强范围内生长，但 Aulacoseira baicalensis 在 8℃时当光强大于 300μmol/m2.s 时不生长。 因此温度作为最主要的季节演替驱动因子， 对浮游植物的生 长分布具有最重要的影响。表 1-2 常见的水华蓝藻种类 属 丝状 Filamentous 鱼腥藻 Anabaena 项圈藻 Anabaenopsis 束丝藻 Aphanizomenon 节球藻 Nodularia 拟柱胞藻 Cylindrospermopsis 胶刺藻 Gloeotrichia 颤藻 Oscillatoria 螺旋藻 Spirulina + + + + + + 某些种 念珠藻科 Nostocaceae 念珠藻科 Nostocaceae 念珠藻科 Nostocaceae 念珠藻科 Nostocaceae 念珠藻科 Nostocaceae 胶须藻科 Nostocaceae 颤藻科 Oscillatoriaceae 颤藻科 Oscillatoriaceae 颤藻目 Oscillatoriales 念珠藻目 Nostocales 固氮 科 目6华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文非丝状 Non-filamentous 微囊藻 Microcystis 束球藻 Gomphosphaeria 腔球藻 Coelosphaerium 数据引自参考文献[20]。 色球藻科 Chroococcaceae 色球藻目 Chroococcales2）pH 值及光照度 浮游植物喜弱碱性水体，在pH处于7.5-8.0的范围内生长最好，小于7或大于8均 能抑制浮游植物的生长，相对来说小于7的酸性水体对浮游植物的抑制作用更强[24]。 研究铜绿微囊藻在不同初始pH值的藻密度增长规律，有学者发现微囊藻在对数增长 期会导致水体pH值的升高，但在衰亡期会导致pH值降低[25]。这与Xie 等[26]的观点一致。同时其结果还表明，较高的pH值下微囊藻比增长速率较高，浮游植物密度在 对数期最高，但衰亡期来临较早。在浮游植物培养实验中，某些成分被消耗会造成 培养液pH值的改变，影响浮游植物生长。如水体中由于浮游植物光合作用对重碳酸 盐的消耗，可使培养液的pH上升到10以上，导致浮游植物生长停止。另外铵盐作为 氮源，被过分吸收的话，会引起培养液pH下降，抑制浮游植物生长。 浮游植物营自养生活依靠光合作用合成有机物，而光合作用不能缺少光照条件。 光合作用的强弱，与光照强度有密切的关系，不同的浮游植物对光照强度的要求有 所不同，当光强减弱使光合作用与呼吸作用的强度相等，即达到补偿点时，藻体不 能生长和繁殖。当光强大于饱和点时，藻细胞缩小，叶绿素光解褪色，酶的活性下 降，此时即所谓的日射病，浮游植物会停止生长。光饱和度的范围受到温度的影响， 当温度较低时，光饱和度变小，要求的最适光照度也变小。一般最适的光照强度在 补偿点和饱和点之间， Steemann 等研究指出， 小球藻的最适生长光强在 lux 之间[27]。有研究指出铜绿微囊藻在光照度为 4000lx 时达到最大的比增长率，这表明 相对于四尾栅藻，其对光照的亲和度更大，由此可推得蓝藻细胞对光照的需求比绿 藻低[28]。也有报道指出，在光强为 5000lx 时，铜绿微囊藻有最大的比增长率μ=0.875[29]。 光的照射时间也是限制浮游植物生长的一个重要因素。浮游植物光合作用有光 反应和暗反应两个过程，连续光照会降低暗反应即酶促反应的速度，导致光合强度7华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文的降低。在湖泊围隔中进行的试验发现在光限制条件下（照度为 0，持续时间 9 天） ， 微囊藻群体直径由大部分大于 50μm 变为全部小于 50μm[30]。 3）水文气象因素 湖泊中的浮游植物生长受到水文气象因素的影响，如水体流速，风浪扰动，空 气湿度和悬浮物含量等均对浮游植物生长产生不同的效应。浮游植物分静水浮游植 物和流水浮游植物，二者所处的生境截然不同。蓝藻为静水浮游植物，喜流速较低 的水域。风速造成的湖流垂直扰动对于浅水湖泊中沉积物中的结合态磷盐的释放有 较大影响，是导致内源负荷的重要影响因子[26]。对于浅水湖泊，这种风浪导致的湖 流扰动作用更加强烈，明显区别于深水湖泊。 1.2.3 营养盐浓度的影响 1) 氮磷营养盐的限制作用 营养盐是浮游植物生长的基础物质。Stumm[31]通过对浮游植物成分的研究分析， 提出浮游植物的经验分子式为 C106H263O110N16P， 根据 Liebig 最小因子定律[32]， 即D植 物生长取决于处在最小量状况的食物的量‖，以及 Shelford 的耐受性定律[33]D因子在 最低量或者过量时都可以成为限制因子‖分析浮游植物经验分子式可知，碳、氮、磷 是最重要的营养元素。由于空气中含有大量的 CO2，浮游植物可以通过光合作用来 转化和利用碳元素， 所以水体中 N、 P 含量及其比值在多数情况下是制约浮游植物生 长的关键，成为水体富营养化主要限制因子。 根据浮游植物的经验分子式，浮游植物生长氮磷原子比为 16：1，对氮元素的需 求大于磷，因此氮元素在某些湖泊中是其限制因子。但是，氮、磷元素在水体中循 环途径有较大区别。氮循环在水体中是双向流动的，而磷循环则是单向的。如某些 丝状蓝藻的生物固氮作用可固定空气中氮气，生成氨或者铵盐，经硝化作用后可供 给浮游植物生长，而磷元素由于很少有气态化合物存在，进入水体后最终归宿是沉 积在底质当中进入地化循环[34]。因此天然水体中由于磷元素的缺乏，浮游植物生长 限制因子往往是磷。 一般认为，浮游植物（phytoplankton）生物量当氮磷比 TN:TP 大于 17 时属于磷 限制，氮磷比小于 10 时为氮限制，当氮磷比在 10 和 17 之间时则氮磷均起作用[35]。8华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文Smith 进一步指出，当氮磷比小于 29 时，其对蓝藻（cyanobacteria）在浮游植物中所 占比例起决定作用[17]。 然而 Paerl 等[36]认为， D氮磷比‖规则在超级富营养化（highlyeutrophic） 的湖泊中并不起作用， 这些湖泊中氮磷负荷超过了浮游植物生长的同化能 力（assimilative capacity） 。Wang 等[37]通过对长江流域 40 多个湖泊的比较湖沼学的 研究，认为水体中总磷含量是浮游浮游植物群落的限制因子而与总氮含量的高低无 关，否定了以氮磷比为指数来判别浮游植物群落为氮限制或磷限制的传统观点，从 区域尺度上证明在野外条件下控氮不能减少浮游植物总量。另外，在东湖进行的围 隔实验（mesocosm experiment）显示，低的氮磷比不是（导致水华爆发的）原因， 而是微囊藻水华爆发导致的结果[26]。因此，进一步的调查，尤其是对城市浅水富营 养化湖泊的调查以弄清氮磷比的变化范围与浮游植物种群的关系具有重要意义。此 外，David W S 等[38]通过在安大略一个试验湖泊（Lake 227）37 年的全湖施肥实验表 明只要磷充足且有足够的时间，蓝藻的固氮过程在氮不足时会加强，从而维持浮游 植物生长所需的氮元素，使浮游植物总生物量维持较高水平，因此湖泊仍然保持高 度富营养状态。文章认为，控氮不能控制湖泊的富营养化。上述两个研究结果揭示 了一个共同规律，即在较长的时间尺度上，通过消减氮负荷并不能有效控制浮游浮 游植物的总量。由于空气中存在大量的氮气，生态系统可以通过生物固氮补充氮素， 而磷元素则没有类似的补充机制。 2) 微量元素对微囊藻的作用 虽然氮磷是限制浮游植物增长的两个主要元素，但是在以蓝藻为主的湖泊中， 铁元素在某些情况下可以单独或是与氮或磷共同限制浮游植物的增长。铁元素是光 合作用和蓝藻固氮作用过程中必不可少的物质，其含量的多少可能会导致硝态氮被 还原，致使水中氮含量下降，从而影响到水体具体的限制因子。浮游植物对铁的需 求量较高，因此水体（尤其是海洋系统）往往存在着铁限制。研究表明蓝藻通过分 泌高选择性的有机配体有效提高铁的吸收率，因此在铁限制的水体中能成为优势种[39]。刑伟[40]发现微囊藻只能在一定范围的 Fe3+内（0.01-100μMol）生长，铁离子缺 锰离子 Mn2+对于铜绿微囊藻的生长具有重要影响，如果水体中没有 Mn2+对微乏会严重抑制浮游植物的生长，损害光合器官，降低光和活性。囊藻有很大的抑制作用，但当 Mn2+离子浓度超过 12mg/L 时同样会抑制微囊藻的生 长[41]。 3）生物下行控制作用9华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文在水生生态系统中，存在着复杂的食物网，各营养级间存在着相互影响的物质 能量流。浮游植物的增长受到下层营养盐浓度的重要影响，同时与高等水生植物间 存在着竞争、抑制等作用。处于食物链上层的浮游动物（主要是枝角类）对之有明 显的摄食压力，而浮游动物又受到食浮游生物鱼类（主要是鲢、鳙等鲤科鱼类）的 下行控制压力作用。 Gulati and Van Donk [42,43]等认为减少鲤科鱼（如鲢、鳙鱼）的生物量有利于枝角 类的增多，这可加大对小型浮游植物的摄食压力，从而使得水体悬浮物下降透明度 上升，有利于大型水生植物的生长。 Vladimir matveev 等[44]研究认为，枝角类的增多对于降低 30 微米以下的微型浮 游植物有显著作用，但对于以大型浮游植物（如团藻 Volvox 等群体种类）为优势种 的浮游植物群落总生物量没有影响。研究结果也表明枝角类的增加对于其他浮游动 物具有抑制作用，表现出种间竞争的效应。 食蚊鱼（mosquitofish）的投加降低了某些小型浮游动物（如 moina，keratella） 但使枝角类及贝克水蚤（Boeckella）成虫数量出现增长。团藻及浮游植物丰度并未 下降，相反的相对于对照组维持在一个较高的水平。金色鲈鱼幼苗的投加降低了小 型浮游动物丰度，增加了大型浮游动物的增长，但对于枝角类及浮游植物没有显著 影响。总结说，就是某些草食性鱼类会直接增加浮游植物的增长，或者通过营养链， 甚至在存在大型牧食压力的情况下也可如此。但研究表明这种效应在不同鱼种间的 差异很大。 Zhang 等[45]比较了高原贫营养深水湖泊抚仙湖和富营养浅水湖泊星云湖的浮游 植物驱动因子，发现抚仙湖的主要控制因子是物理指标，尤其是水下光照度，而星 云湖则是营养盐。抚仙湖由于浮游动物缺乏，导致下行控制很弱，而星云湖由于不 易被掠食的蓝藻常年占优，因此下行控制同样不强，因此两个湖泊都表现出食物链 上行控制起主导作用。 由于食物网的复杂性，在实际的生物操控中往往很难找到确切的恰好能控制浮 游植物生长所需的浮游动物及鱼类的生物量，一般需在长期监测的基础上结合地区 生物特点加以分析确定。10华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文4)室内培养条件下营养盐对微囊藻的作用 浮游植物生长所需的营养元素有碳，氢，氮，钾，钙，镁，铁，硫，磷等。其 中需要量最大的是碳，氢，氧，氮，磷，钾六种，前三种可从水，空气中获得，后 三种需要从水中或土壤化合物中获取，其获取途径相对于前三种要困难。Pringsheim 认为，有色素的浮游植物，不需要有机化合物作为养分，只吸收无机化合物中的营 养元素即可维持生长[46]。但大量的培养实验表明，有机质对浮游植物生长具有很好 的效果。磷是浮游植物正常生长所需大量营养元素之一，无机磷酸盐是浮游植物从 环境中获取磷的主要形式，有机磷不易被浮游植物直接利用。Ketchum指出，当浮游 植物得到充分的磷时，能吸收远超实际需要的量，将之储存以供“奢侈消费” （luxury consumption）[47]。 Gerloff等发现，铜绿微囊藻相对于其他浮游植物具有更强的磷储存能力，在环境介质中缺乏磷时，可依靠储存的磷进行繁殖[48]。由于磷循环的单 向性，纯天然湖泊中的磷含量较少，因此磷通常成为浮游植物的限制因子，但由于 铜绿微囊藻较强的储存能力，使它比其他浮游植物具有更好的磷吸收竞争力。研究 不同总磷浓度下微囊藻生长规律的实验较多，有报道称在氮源充足的情况下，磷浓 度在0.2mg/L以下时， 微囊藻细胞的比增长率达到最大值， 当超过0.2mg/L时则影响不 大[49]。也有报道称磷浓度在0.14-0.62mg/L时铜绿微囊藻繁殖较快，环境与营养因子 的正交试验表明：P=0.8 mg/L、N=3.6mg/L、WT=29-30℃、光强为lx是铜 绿微囊藻生长的最适宜条件[29]。 Jiang 等[50]的研究结果表明， 当NaNO3 &1.27 mMol，K2HPO4 &0.1 mMol， 铁离子浓度 &0.01 mMol， 光强度 &26 mmol/ m2.s 及水 温&18.8 ℃时铜绿微囊藻生长达到最大。 大部分浮游植物对氮的吸收是通过铵盐和硝酸盐的利用，由于硝酸盐的还原需 要能量，当能量不足时，浮游植物更倾向于利用铵盐。室内培养微囊藻的实验结果 表明，当总磷充足时，总氮浓度在1.8-4.1mg/L左右时微囊藻的比增长率最大[51]。多 数研究均认为最适合铜绿微囊藻生长的氮磷比在16-20左右[29,41,50]。 综上所述，磷是浮游植物生长的首要限制因子，微量元素对浮游植物生长也有 重要的影响。室内实验是可控实验，可以控制其他因素稳定在某个水平，单独考察 特定指标与浮游植物生长的线性关系。但室内实验与野外自然条件下的湖泊有较大11华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文的区别，在野外湖泊环境下，各种营养盐并存，其交互影响往往远大于单独某种因 素的影响。因此开展不同氮磷比例下营养盐对微囊藻生长的影响效应的研究很有必 要。1.3 高等水生植物恢复对浮游植物群落结构的影响水生植物对于湖泊中生物群落结构具有重要的影响，它可作为聚集浓缩营养盐 的重要载体从而达到去除营养物的目的，还可为浮游生物提供生存场所。水生植物 还可减少由于风浪及鱼类活动引起的沉积物的再悬浮 [43]。水生植物对于浮游植物群 落结构的影响有两个途径，一是通过分泌化感物质抑制浮游植物的生长，二是由于 对营养盐的竞争作用影响浮游植物对营养盐的利用，另外在高等水生植物衰亡过程 中又分解释放出一部分氮、磷等营养盐，从而改变了水体中营养盐的浓度，间接影 响到浮游植物的生长。 抑藻化感物质是水生植物生长过程中产生的次生代谢物质，进入水体的方式有 挥发、根际渗出、雨雾滤出、植物组织腐败后释放等。一般而言，化感物质不会在 生态系统中积累，而是自然降解，生态安全性较好。按照化感物质的化学结构可将 之分为 5 大类：脂肪族、多酚类化合物，芳香族、杂环化合物。其中脂肪族化合物 有脂肪族有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮、简单不饱和内酯、长链脂肪酸和多炔、 脂肪族氨基酸等；芳香族化合物有醌类、苯甲酸及其衍生物、肉桂酸及其衍生物、 香豆素类、内黄酮类、单宁、内萜、芳香族氨基酸和多肽、硫化物和芥子油苷；杂 环化合物有生物碱和氰醇；嘌呤和核苷等。 藻细胞的分裂被化感物质抑制的方式有很多种，从已有的文献看，其抑制途径 主要有以下几种： （1）破坏叶绿素；化感物质可通过破坏浮游植物的叶绿素抑制浮 游植物的生长。例如 Hagmann[52]和 Srivastava[53]从侧生藻中分离出的侧生藻素 A 对 浮游植物和其他光合自养微生物具有强抑制作用，能抑制光合系统Ⅱ，即影响 QA再氧化速率，初级光能捕获，使 PSⅡ活性中心失活，使单元结构从系统中分离。 （2） 破坏细胞膜；由于细胞膜的通透性，化感物质可进入细胞并破坏细胞膜，使胞内物 质大量渗透，并使渗出液的电导率增加[54]。 （3）影响某些酶的活性。化感作用可影12华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文响生物体的酶活性，但表现出一定的选择性，因为酶的特性不同，化感物质可以提 高某些酶的活性，却会抑制另一些酶的活性，比如影响细胞膜 ATP 酶的活性[55]。 化感物质进入环境的方式一般有以下几种：(1)根的分泌；根系分泌的次生代谢 产物中很多是化感物质；(2)挥发；一些萜类可通过植物体表进入环境而发生相应的 抑制作用。(3)淋溶，由于雨水和雾滴的作用，一些水溶性化合物，如有机酸、氨基 酸、酚类和萜类等容易从植株表面淋溶，对周围浮游植物产生影响。(4)腐烂释放， 植物死亡腐败后，其中的化合物或聚合物被微生物分解而释放产生化感作用[56]。表1-3 水生植物分泌的化感物质种类 化感物质分 类 亚麻酸，亚油酸 脂肪 酸 脂肪 族化 合物 不饱 和酯 特里马素II， 亚油酸甘油酯 2-甲基乙酰乙酸乙酯 化感物质 分离来源水 生植物 马蹄莲，宽叶 香蒲，南方香 蒲 穗状狐尾藻， 铜绿微囊藻， 凤眼莲 芦苇 雷氏衣藻 铜绿微囊藻，蛋白核 小球藻 环阿尔廷醇型三萜 半日花烷二萜类 儿茶酚，水解单宁 马蹄莲 川蔓藻 小球藻， [25] [26,27] [28] [58] [59] [60] 有效抑制浮游植物 参考文 献 羊角月牙藻，小球藻， [57,58] 鱼腥藻萜类 多酚 类 水解 多酚穗状狐尾藻， 铜绿微囊藻 伊乐藻，轮叶 狐尾藻N-苯基-1-萘胺, 芳香族化合 物 N-苯基-2-萘胺, 3-(4-羟基-3-甲氧基苯基-1,2丙二醇;凤眼莲雷氏衣藻[59]马蹄莲羊角月牙藻[61]13华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文1-(4-羟基-3-甲氧基苯基 -2-[4-(2,3-二羟丙基)-2-甲氧 基苯氧基-1,3-丙二醇 鞣化酸，五倍子酸，焦酸， 杂环化合物 4-甲硫基-1,2-二噻茂烷, 5-甲 硫基-1,2,3-三噻烷 穗装狐尾藻 轮藻 铜绿微囊藻 谷皮菱形藻 [64] [66]利用大麦秸秆投入水体抑藻是美国水生植物管理中心开发的一种新控藻方法， 这种利用化感作用控制浮游植物的成功案例并不多见[67~69]。这种方法提供了一种经 济可行而且环境友好的控藻方法，可在多种水体和不同面积大小的水域实施，在水 塘水池到湖泊、大型水库及河流均可实施。大麦秆的提取物也具有很强的抑藻作用， 这表明化感物质是存在于麦秆中，而不是在麦秆腐败过程中产生的新物质[70]。 沉水植物的控藻能力有活性高低之分，金鱼藻、水剑叶、水盾草等能力较强， 伊乐藻、茨藻、轮叶狐尾藻等次之，水浮莲、球状轮藻、菹草、篦齿眼子菜等能力 很差或基本不能抑制浮游植物[71]。这种抑制作用可以归结于水生植物分泌的化感物 质对浮游植物的抑制作用。Nakai 等[72]通过对铜绿微囊藻 Microcystis aeruginosa、纤 细席藻 Phormidium tenue 的共培养实验对水温草 Egeria densa、水盾草 Cabomba caroliniana、穗花狐尾藻 Myriophyllum spicatum、金鱼藻 Ceratophyllum demersum、 篦齿眼子菜 Potamogeton pectinatus、 石龙尾 Limnophila sessiliflora 等植物的抑藻能力 进行比较，发现水盾草和穗花狐尾藻能对共培养的所有浮游植物产生显著的抑制作 用。汤仲恩等[73]通过连续培养方式研究了 3 种沉水植物培养液对集中浮游植物的抑 制作用。结果表明，马来眼子菜 Potamogeton malaianus 培养液对铜绿微囊藻 Microcystis aeruginosa 、 小 球 藻 Chlorella 、 衣 藻 Chlamydomonas 和 四 尾 栅 藻 Scenedesmus quadricanda 的生长都具有明显的抑制作用; 苦草培养液对小球藻、 衣藻 和纤细席藻的生长都具有明显的抑制作用，对四尾栅藻生长具有促进作用，对铜绿 微囊藻生长没有影响;狐尾藻培养液对小球藻、衣藻的生长都具有明显的抑制作用， 对铜绿微囊藻生长具有促进作用，对四尾栅藻、纤细席藻生长没有影响。14华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文有研究指出，金鱼藻、微齿眼子菜及苦草的种植水具有较强的克藻作用，其中 以金鱼藻最为显著[74~75]。肖溪等[76]指出化感物质对于不同种类藻的抑制作用具有选 择性，蓝藻和硅藻比绿藻更为敏感，附生浮游植物通常比浮游浮游植物具有更高的 耐受性;环境因素如光照、营养限制、温度等会显著影响沉水植物化感作用效果。 除了化感作用，水生植物还可通过对营养盐的竞争性吸收对浮游植物生长产生 影响。如刘兵钦等[77]认为菹草通过提高沉积物中磷的吸附能力来维持水体较低营养 水平，赵联芳等[78] 通过烧杯实验研究了伊乐藻和菹草通过改变水体 pH 值促进氨氮 排出水体的作用，认为伊乐藻比菹草具有更强的脱氮能力。李燕等 [79]测定了上海地 区 5 种常见沉水植物的营养成分含量以及这 5 种沉水植物在好氧和低氧状态下分解 释放 TN、TP 和有机物（以 COD Mn 表示）等营养物质的动态过程，结果表明，金鱼 藻有机体内的氮和磷含量最高，分别为(4.07± 0.22)%和(0.99± 0.09)%。在其死亡分解 过程中，好氧状态下，TN 和有机物的释放强度大于厌氧状态，但两种状态下 TP 的 释放没有显著差异。 （3）沉水植物对磷的释放较氮快，一般需 10 天左右；而 TN 和 有机物的释放分别需要 28～30 天和 20 天左右。 当前关于沉水植物控藻研究多为实验室内培养条件下的对比分析，在湖泊中原 位观察的报道较少，其原因在于原位试验中影响浮游植物生长的因素较复杂，不易 定量分析某个因子的影响。但由于浮游植物水华的爆发是在野外湖泊这种复杂环境 下发生的，因此湖泊中的原位观测应该加强，结合室内受控试验的定量分析，才能 深入了解水生植物与浮游植物的相互影响关系，找到利用水生植物控藻的生物操纵 方法切入点及与其他修复技术的最优组合。1.4 湖泊生态系统修复评价湖泊生态系统修复是恢复生态学的重要研究内容，按照传统的定义，生态恢复 是指将受到损害的生态系统从远离其初始态的状态通过一系列技术、管理手段使之 回到干扰前的状态的过程[80]。从其定义可知，生态恢复不是自然演替，而是人类对 退化生态系统有目的的改造。自然生态系统都具有一定的维持自身稳定与平衡的能 力，但由于近年来人口的急剧增长，社会经济发展迅速，工业化及城市化的进程加15华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文快，人类对于自然生态系统的干扰和胁迫不断的加大，使得环境恶化，生态系统结 构与功能严重退化，导致的问题表现在环境污染，水土流失，沙漠化，生物多样性 丧失，淡水资源匮乏，湖库富营养化等各个方面。因此生态恢复研究是当前生态学 领域的一个重大课题。为了及时了解生态恢复过程中生态系统状态和恢复程度及方 向，对生态修复进行评价具有重要的意义，不仅对于单独的生态系统修复工程具有 指导意义，而且对于生态系统管理具有重要的决策支持作用。生态系统修复效果评 价是一项综合性很强的工作，涉及多种生态系统类型，涉及不同的时空尺度，涉及 生态系统服务与人类福利的综合。因此，生态系统修复评估需要多学科理论、方法 和技术的综合运用。 当前国内外关于修复评价的研究不多，将已有的研究归纳起来，可从两个方面 加以介绍，即针对水体修复技术的分类及评价研究和以生态系统健康为主要内容的 评价方法研究。 1.4.1 湖泊修复技术分类 1）基于修复过程的分类方法 鉴于城市湖泊生态恢复过程可大致分为生境改善―物种恢复―生态系统功能强 化―生态系统稳定四个阶段，根据技术实施对应的不同阶段，把现有的湖泊修复技 术分为四类：改善生境类技术、种群优化类技术、生态系统功能强化类技术、生态 系统稳定类技术。 （1）典型的改善生境类技术有：引清调水、清淤技术、受污染底 泥的阻断技术、底泥氧化技术、湖泊人工增氧等； （2）种群优化技术：植物浮床技 术、着生藻反应器技术、高等植被修复技术等，此类技术是生态恢复的核心技术， 对此类技术详细对比分析见表 1-4。 （3）促使生态系统功能强化的技术：人工湿地技 术、仿自然型堤坝工程技术、林基鱼塘系统工程技术。此类技术发挥良好的生态功 能强化的功能，并且景观效应好，经济效益突出。产生直接经济效益的技术有：桑 基鱼塘， 防护林建设。 产生间接经济效益的技术有： 人工湿地， 仿自然堤坝技术。 （4） 促进生态系统稳定的技术：通过区域生态系统的恢复来加强整个生态系统的稳定。 目前此类技术比较常见的只有两种：城市湖网、水力调度。16华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文表 1-4 类型 短期 工程 长期 工程 对于修复生态系统的技术归纳分析 不会对生态系统产生负效应 植物浮床 高等植物修复 渔业结构优化会对生态系统产生负效应 投放微型浮游动物，微生物， 植物病原体和昆虫技术，化学除藻2) 基于空间要素的技术分类方法 将技术实施地点与空间格局的建立联系起来，把技术分为：滨岸带技术、陆地 类技术、水体内部类技术。从空间角度来分类的意义在于在工程设计中能够顾及到 待修复环境的三个关键景观要素，有利于建立良好的生态格局，而良好的景观格局 将有效促进修复效果的稳定。结合技术实施的地点将技术分为以下三类： （1）水体 内部修复技术：凡是在湖泊内部实施的技术都归于此类，有：清淤技术、底泥阻断、 湖水人工增氧等； （2）滨岸带修复技术：凡是在湖滨带实施的技术都归于此类，有： 人工湿地技术、自然堤坝技术等； （3）陆地修复技术：凡是在陆地实施的技术归于 此类。有：城市土地利用规划技术、防护林或草地复合系统。表 1-5 时间划分 水体内部 生境改善 清淤 底泥阻断技术 引清调水 湖水人工增氧 湖内旅游污染物处理 植物浮床技术 着生藻反应器 高等植物修复 微型生物投放 渔业调整 生态修复技术空间分类和时间分类 空间划分 滨岸带 河沟冲氧技术 沟渠污水体旁路处理 湖滨截污技术 陆地 城市废物处理技术种群优化建立与水体生物组成 的陆地水体生物链生态系统功能强化人工湿地技术 自然堤坝技术 桑基鱼塘技术 城市湖网水利技术防护林带或草地复合 系统建设 城市土地利用规划技 术促进生态稳定17华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文1.4.2 修复技术评价 1）生境改善类技术 清淤和底泥阻断技术包括疏浚、底层曝气、冲刷稀释、调节氮磷比、填沙、营 养盐钝化、覆盖底部沉积物及絮凝沉降等措施[81]。这两种技术往往结合使用，但是 最常见的方法是疏浚。这两种技术用以改造生境见效比较快，在湖泊外源污染得到 一定控制后, 以减少内源污染负荷为目的的生态疏浚是控制内源污染效果较明显的 工程措施。清淤技术的缺点是费用较高，并可能造成二次污染[82]。 岸边固定式曝气充氧技术是利用由自然能驱动的岸边固定式曝气设备向水体曝 气充氧。自然能曝气机是利用自然风能的作用驱动叶轮转动，从而带动内置的活塞 泵的往复运动形成具有一定压力的压缩空气。经过压缩后的空气输送至设置在湖泊 底部的水下空气扩散装置，以较细微的空气泡的形式释放到底层水体，用于改善底 层水体的氧化还原状态[83]。根据水下空气释放装置的安装高度不同，风能曝气机也 可以根据需要对不同深度的水体实施曝气充氧。 实施于陆地的技术，如城市废物处理技术等，是控制外源污染的一个重要途径， 是环境学者应重点关注的开发方向。 此类技术目前较少可能是由于以下几点原因： (1) 水体修复的关注点多在水体中或水体的堤岸地带，忽略了整个流域环境改善；(2)对 于实施于基质的截污技术对于水体修复的效果并不是显性的，人们往往不信任陆地 保护技术能带来长远的修复效果；(3)区域环境保护工作中水环境保护部门与土地资 源管理部门间缺乏统筹协作。 2）种群优化类技术 种群优化类技术是当前湖泊修复中应用最为广泛的技术，包括植物浮床技术， 着生藻反应器，高等植物修复，渔业调整，复合微生物技术和控藻技术等几大类。 植物浮床技术是利用浮床陆生植物治理富营养化水体的方法。该方法利用陆生 生物根系的吸收、降解、富集营养盐净化水质。据报道被制成浮床的大榕草、香根 草、水芹、多花黑麦草等去除水体氮磷和抑藻均有明显作用 [84]。这种方法的一个显 著优点是不会造成二次污染, 并且容易管理, 有可回收的价值。18华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文水生植物修复是利用其对湖泊外源营养物质的吸收净化作用和内源营养物质的 净化及克藻效应等进行群落结构的重建。其原理是在发生逆向演替的水生生态系统 中施加一定的人为影响, 有目的地引种优良水草品种, 促进退化水体生态系统中水 生植被的恢复, 实现水体生态系统的良性循环。 生物操纵技术是指投放食藻性鱼类或浮游动物来控制浮游植物的一类技术方 法，应用较多的是通过放养鲢、鳙鱼类, 吞食各类水藻。但由于鱼类的摄食与排泄造 成了营养短路代谢特别是加速磷的活化过程，因此鱼类放养与水体富营养化进程之 间关系仍需进一步验证[85]。 这种技术无污染, 易操作， 适合一些小湖泊的富营养化的 治理。控藻技术有化学药剂杀藻，微生物菌剂抑藻，纳米布抑藻及水生植物控藻等 方法。 3）生态系统功能强化的技术 生态系统功能强化的技术包括人工湿地技术与生态护坡技术。生态系统功能的 强化是水体生态集成修复的重点，生态系统功能强化的技术注重长远的生态发展动 态，有助于加强生态自我维持的能力，此类技术已经受到越来越多研究者的关注。 人工湿地是广泛应用的水体修复技术，其原理是利用自然生态系统中物理、化 学和生物的三重共同作用来实现对污水的净化。人工湿地系统的主要组成结构是在 一定长宽比以及底面有坡度的洼地中，由土壤和填料（如鹅卵石、石英砂等）混合 组成填料床，受污染水体的水经水泵加压后在床体填料缝隙中流动或在床体表面交 叉反复流动。在床体的表面种植成活率高、吸收营养物质能力强的水生植物（如芦 苇、美人蕉等） ，这样就形成一个独特的生物生态环境，将废水中的无机氮和磷作为 植物生长过程中不可缺少的营养元素，可以直接被湿地中的植物吸收，用于植物蛋 白质等有机体的合成对氮、磷等营养物质有较强的吸附吸收能力。随着处理过程的 进行，湿地床层中的微生物也不断繁殖，通过对湿地床填料的定期更换及对湿地植 物的收割从而将营养物质从水生态系统中除去。 人工湿地系统适合于结合景观设计，种植观赏植物改善湖泊的水质状况。其造 价及运行费远低于常规处理技术。美、英、韩、日等国都已建成相当规模的人工湿 地[86]。我国的两个水环境治理示范城市，武汉和柳州也建成了较大面积的人工湿地19华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文并有效的改善了湖泊生态系统健康状况。 4）促进生态系统稳定的技术 此类技术为建立长期稳定的生态系统服务，目前只有城市湖网水利调度技术可 供选择[87]。城市湖网水利调度增强水域的连通性，加强水体交换，利于水生物栖息 地的扩展，从而可以稳定修复技术实施后的生态恢复效果。另外，水域的连通创造 了一个更大尺度的景观格局，而大尺度的生态系统抗外界冲击的能力比小尺度的生 态系统要强得多。所以，此技术的实施可以使生态系统在受到突发的冲击时保持相 对稳定的状态，而不至于被轻易损害[88~89]。目前此类技术在我国的应用不多，在武 汉市实施的“六湖连通”示范工程及“大东湖”水网工程是此类技术的典范，但由 于工程缺乏运行调度的实践积累，其修复效果有待进一步的检验。 1.4.3 修复效果评价 生态系统健康与生态恢复具有密切关系，是生态恢复效果评价的重要评价内 容，评价一项修复工程的修复效果，很大程度上是评价经实施修复和管理的生态系 统的健康状况及相对于修复前的健康度变化趋势。 生态系统健康的概念是由 20 世纪 40 年代的自然科学家 Aldo Leopold 提出的 “土 地健康”概念衍化而来的，最早见于 Rapport[90]等人的论文，而系统的论述生态系统 健康的内涵则是 Rapport 在 1989 年[91]发表的论文中。1990 年 10 月，就生态系统健 康定义的问题，在美国召开了专题研讨会。1992 年 2 月，在美国科学促进联合会年 会上，国际环境伦理学会召开了“从科学、经济学和伦理学定义生态系统健康”研 讨会。生态系统健康评价从此成了全世界生态学家关注的热点问题。1994 年“第一 届国际生态系统健康与医学研讨会”在加拿大首都渥太华召开，这次大会重点讨论 了生态系统健康学在地区及全球环境管理中的应用问题。 著名的生态学家Odum [92]认为一个发育良好的生态系统是一个有机体， 具有恢复 力，保持着内在稳定性，系统发生变化就意味着健康的下降。Rapport认为生态系统 健康的定义可以根据人类健康的定义类推而来，他指出，应该为自然号脉，监测自 然疾病。20华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文目前生态系统健康的评价方法主要有两种:指示物种法及指标体系法。指示物种 法是采用一些指示物种来监测并指示生态系统健康的方法[93 ] ， 指示物种法比较适合 于自然生态系统的健康评价，目前已广泛用于水生态系统健康、森林生态系统健康 的评估，是目前生态系统健康评价常用的基本方法。这种方法仍然存在指示物种筛 选标准不明确以及采用的类群不合适等一些问题。 指标体系法可以综合大量的复杂因素进行分析，采用层次分析法对系统多项指 标进行综合评价，从生态系统结构、功能演替过程及生态系统服务功能等多角度度 量生态系统健康。这种方法能客观的反映各影响因素或各指标对生态系统健康的影 响程度。最有代表性的指标体系法是Costanza提出的生态系统健康评价指标HI等于 D系统活力‖，D组织‖和D恢复力‖的乘积[94]。该评价模型得到了广泛的应用，并有很多 研究提出了许多基于此概念体系的改进及细化评价指标体系。 美国路易斯安那州的City park湖是一个城市浅水湖泊， 曾于1983年进行了底泥疏 浚和截污，初期效果显著，但经过近10年之后，湖泊又出现了丝状藻水华，经调查 分析，发现总磷浓度回到了修复前的水平，而总氮则保持修复后的水平不变。导致 这种现象的原因是由于干旱导致的湖泊水位下降引起的[47]。该案例说明湖泊修复的 复杂性和反复性。欧洲西北部湖泊修复工程的调查结果也表明，如果修复的年限超 过十年，则失败的可能性远大于成功的[96]。该研究还分析了丹麦，荷兰等西欧国家 的湖泊修复情况，指出由于湖泊生态系统的复杂性，一项修复技术的修复效应往往 不能直接显现和检测出来，湖泊越大这个问题越突出，因此在西欧大部分成功修复 的案例都是在面积小于25公顷和水深小于3米的湖泊中实现的。 Sabine 等[84]提出一项恢复沉水植物的手册， 该手册中给出了判断湖泊生态系统[97]修复中有利于沉水植物重建的状态参数。Matthew and Bruce提出了一套D红绿灯‖修复效果评价指标体系，包含 11 个指标。该评价体系是定性的，根据各指标的属性 范围确定该指标在红绿灯体系中的取值。国内关于修复效果评价的研究很少。由于 缺乏修复效果的评价标准，往往采用水质指标作为修复工程验收的指标。 国内很多富营养化水体也开展了生态修复工作，但成效不大。究其原因，除了 营养物的控源不彻底之外，可持续的生物群落结构及生态系统功能没有构建起来是21华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文另一个重要原因[98]。这导致湖泊生态系统弹性及恢复力偏低，一遇到污染胁迫或其 他干扰，生态系统就出现结构异常及功能紊乱症状。要解决这个问题，需要从修复 进程入手，及时获取生态修复过程当中生态系统各结构，功能指标的变化动向，据 此调整修复的方向及维护的方案[99]。因此当前迫切需要开展生态修复工程的评价指 标体系研究，对于湖泊生态系统修复进行评价，不仅要评价修复效果，还应按照修 复进程及空间要素等对修复技术进行分类与评价，提出一套基于过程的评价体系。 该体系应该涵盖环境要素，生物要素，备选指标应包含胁迫因子，生境，生物群落 结构和生态系统功能等各个层次的因素。该指标体系应在工程设计方案，技术筛选， 施工进程，竣工验收，运行维护的全过程中参与并指导，评价，考核生态修复工程。1.5 主要研究内容水体富营养化是当今世界面临的一个严重的环境问题。由于富营养化的危害较 大，世界上许多国家投入了大量资金予以治理，我国也把滇池、太湖和巢湖作为治 理的重点。尽管采取了各种治理措施和修复工程，但湖泊的水质恶化趋势并未得到 有效的控制。究其原因，除了在污染源控制方面的不力，对湖泊生态系统的复杂性 认识不够，对水体营养盐与浮游植物的交互作用及营养盐在水体与沉积物间的交换 机制研究不深也是一个重要原因。另一方面，在生态修复的实践中，每一种修复技 术单独施行都难以完成生态系统恢复的任务。从整体和系统的观点看，各类修复技 术的优化组合尚有待加强。开展富营养化湖泊浮游植物生长影响因子及环境-生物交 互作用关系的研究，澄清富营养化浅水湖泊水华发生机理及影响因子可为生态修复 服务，是当前急需的研究课题。 本研究拟回答的主要问题包括， （1）城市浅水湖泊中浮游植物生长的影响因子是 什么？优势种的密度受哪些因素影响？ （2） 氮磷比对于浮游植物种群组成有何影响， 不同氮磷比下的浮游植物生物量及群落结构有无差异？ （3） 铜绿微囊藻的生长受氮、 磷营养盐及其比值的影响如何？4）如何在生态修复工程设计，实施，验收，运行维 护的全过程中参与并评价，考核生态系统恢复程度？ 本文的主要研究内容包括， （1）通过对武汉市 15 个浅水湖泊自然环境下的湖泊22华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文生态调查与监测，获取环境因子与浮游植物群落结构及现存量的详细资料，通过冗 余分析（RDA）等典范对应分析方法及方差分析，回归分析及相关分析方法，探讨 了湖泊中浮游植物分布及现存量与环境因子的关系，重点讨论了氮、磷营养盐及其 比值对浮游植物组成，分布及生物量的影响。 （2）通过一组室内浮游植物生长完全随机组合实验，探讨不同氮、磷浓度下的 微囊藻生长规律，重点研究了不同氮磷比范围内的微囊藻最大现存量及比增长率的 变化。 （3）结合紫阳湖生态修复工程，调查分析了沉水植物金鱼藻、苦草及浮水植物 睡莲对浮游植物群落结构及现存量的影响，讨论了高等水生植物及浮游植物的相关 关系。 （4）结合国内外生态系统评价指标，提出了一种基于生态修复进程的生态系统 恢复综合评价指标体系。该指标体系给出了一组表征生态系统状态及修复度的指标， 采用变异系数法确定权重可计算综合修复度。23华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文 2 武汉市浅水湖泊浮游植物生长影响因子分析2.1 前言城市浅水湖泊的特点是水体流动性差，受生活污水污染较重。影响城市浅水湖 泊浮游植物生长的影响因素很多，但最重要的影响因子是营养盐浓度。过多的营养 盐会刺激湖泊中浮游植物的生长，某些属，如微囊藻 Microcystis，鱼腥藻 Anabaena， 念珠藻 Nostoc 及束丝藻 Aphanizomenon 等，常在湖泊中爆发形成水华，并稳定存在， 导致水体缺氧，藻毒素释放及生物群落结构的改变[8~10]。 研究营养盐浓度与浮游植物生物量（algal biomass）间的关系对治理富营养化非 常重要。 由于天然水体中氮磷作为供应浮游植物细胞生长的营养元素相对易缺乏 （相 对于碳） ， 一般认为磷和氮是限制水生浮游植物生产力的首要限制因子。 Sakamoto [35] 的研究表明浮游植物 （phytoplankton） 生物量当氮磷比 TN:TP 大于 17 时属于磷限制， 氮磷比小于 10 时为氮限制，当氮磷比在 10 和 17 之间时则氮磷均起作用。当氮磷比 小于 29 时，其对蓝藻（cyanobacteria）在浮游植物中所占比例其决定作用[17]。然而 Paerl 等[36]认为，D氮磷比‖规则在超级富营养化（highly eutrophic）的湖泊中并不起 作用，这些湖泊中氮磷负荷超过了浮游植物生长的同化能力（assimilative capacity） 。 在长江流域大范围的湖泊进行的调查结果表明，氮磷比在富营养化湖泊中变化范围 极大， 因此 wang 等[37]认为氮磷比不能作为判断湖泊是氮限制或磷限制的指标。 另外， 东湖的围隔实验（mesocosm experiment）显示，低的氮磷比不是导致水华爆发的原 因，而是微囊藻水华爆发导致的结果[26]。因此，对城市浅水富营养化湖泊开展详细 调查以弄清氮磷比对浮游植物种群的影响作用具有重要意义。 就研究对象而言，在东湖开展的浮游植物调查，原位围隔实验，生态系统调查 及生态修复工程实践很多，也发表了大量的研究文章 [59,81,100]，但在全市范围内选取 位于城市不同层次区域的湖泊开展浮游植物及其影响因素分析的研究很少，因此本 文的研究结果在一定程度上填补了这个空白，同时由于监测分析的湖泊的污染程度 不同，在经过两年的调查监测后得到的样本具有显著的统计意义，可作为分析城市24华 中 科 技 大 学 博 士 学 位 论 文浅水湖泊浮游植物影响因子的依据。2.2 研究区域概况武汉市位于湖北省东部， 长江与汉江交汇处， 其地理位置为东经 113°41′～115°05′ 北纬 29°58′～31° 22′，东西最大横距 134km，南北最大纵距约为 155km。 武汉市属北半球亚热带湿润季风型气候，常年雨量充沛，日照充足，冬冷夏热， 雨热同季，四季分明。多年平均气温 16.9℃，极端高温 42