蛋白质的结构和功能扩展——《科学美国人》介绍蛋白质研究进展
张燕&&(北京第五中学)
中学课本中谈到的科学内容随着科技的发展正不断更新和完善。所以，相比时代科技的发展，学生课本的学习内容就会出现局限、落后和片面的方面。为了符合现代科学发展要求，需要给予学生更新的知识和信息。通过各种媒体和资源获得的信息，有必要在课堂上及时补充和修正。
以下是结合国内外科学杂志中发表的近年的科学研究和发现，扩展并补充有关蛋白质的知识。蛋白质的结构和功能知识是高中生物中经典和重要的知识，也是贯穿整个高中生物学的核心知识。其中的科学内容早已经被科学家实验证明认可的。但是，万千世界中总有特殊性。有些蛋白质的结构和功能就具有特殊性，不能完全符合大多数蛋白质的特性，即不能完全把自然界中的生物蛋白质统一化。
所以，在给予学生通性知识的同时，也有必要讲授个性知识。这样，有利于学生对生物知识理解得灵活和完整。
(注：参考资料1.A.Keith Dunker和Richard W.Kriwacki&，李功华、于琦、黄京飞翻译，无序蛋白，科学美国人，-75；&2.Steven M.Rowe、J.P.Clancy和Eric.J.Sorscher，冯志华翻译，囊状纤维化有望根治，科学美国人，-83)
1.无序蛋白
表1&中学教材中有关蛋白质结构和功能
高中生物必修1
第2章第2节
肽链能盘曲、折叠，形成有一定空间结构的蛋白质分子。许多蛋白质分子含有几条肽链，它们通过一定的化学键相互结合在一起。这些肽链不呈直线，也不在同一个平面上，形成更为复杂的空间结构。……肽链的盘曲、折叠方式及其形成的空间结构千差万别，因此，蛋白质分子的结构是极其多样的。……高温使蛋白质分子的空间结构变得伸展、松散
高中生物必修2
第4章第1节
肽链合成后，就从核糖体与mRNA的复合物上脱离，经过一系列步骤，被运送到各自的“岗位”，盘曲折叠成具有特定空间结构和功能的蛋白质分子，开始承担细胞生命活动的各项职责
在高中教材中提出，蛋白质要行使正常的生物学功能，必须要先折叠成为一个精细的空间结构。缺乏折叠结构的蛋白质被认为是一种缺陷。或者由于某种条件下，使得蛋白质的空间结构丧失，蛋白质功能也就丧失。以往科学家公认，蛋白质是一条或几条由氨基酸残基组成的长长的多肽链，即氨基酸间通过脱水缩合形成链状结构。然后肽链再折叠，也必须折叠成复杂、精确的空间结构，才能完成蛋白质的形成过程，即才能行使特定的功能。科学家们通过实验验证了如果蛋白质解开折叠或失去其天然的三维空间结构，蛋白质就会失活。所以，蛋白质的有序性是蛋白质结构所必需的。
从1940年开始，经过研究发现，有些天然蛋白质自身原本就缺乏折叠的空间结构，这样的特点不但不妨碍蛋白质发挥作用，可能对其行使功能还至关重要。换句话说，不是所有的蛋白质都是要通过一个复杂、精确的空间结构才能行驶功能。科学家列举了几个典型实例，如牛奶中的酪蛋白分子中的大部分不具有空间结构，这样天然较为松散的结构可能更有助于婴幼儿的消化吸收；又如，血浆中的纤维蛋白原的结构中，有很大一个区域没有固定的空间结构，这一特点被认为对其完成凝血作用十分的重要；还如烟草花叶病毒的蛋白质外壳在空置时，结构存在一个很大的无固定结构区域。当其RNA被复制合成并且进入衣壳后，再形成复杂结构。这样松散的、无空间结构的衣壳有利于RNA的组装进入。
p21和p27蛋白质都是与细胞分裂有着密切关系的蛋白质。几乎整个p21分子都是无序的。氨基酸残基围绕化学键自由旋转，保持某个构象的时间不超过1秒。即使是这样，p21分子依然能够完成其功能；p27分子能够阻止细胞疯狂增殖，起着防止细胞无限分裂的“刹车”作用。它有很强的结构灵活性，能快速折叠和去折叠成螺旋或片层结构片段。人体的癌变细胞含有较少的p27分子。p27减少得越多，癌细胞分裂越疯狂。
科学家借助核磁共振分光检定法等方法，检验出蛋白质是折叠的有序状态还是松散的无序状态。经过分析和研究得出结论，许多蛋白质是天然无序状态的。这些蛋白质在布朗运动和内部热抖动作用下不断变形，且仍保持完美的生物学功能。
将蛋白质分子从完全无序(完全无空间结构)到完全有序(严格折叠成空间结构)进行分类，p27分子属于接近完全无序；有的接近完全有序；还有的介于有序和无序之间。在已经研究的人体约100000个蛋白质分子中，大约有600个蛋白质分子属于部分或完全无序的状态，且都行使着重要的功能。由此可以得出，蛋白质不一定具有复杂的空间结构。
另有的新发现，有的无序蛋白质对人类的疾病机理研究和治疗有十分重要的价值。在某些情况下，缺乏三维结构的蛋白质对细胞是有害的。如果细胞中含有过量的无序蛋白，这种松散态就会混杂而形成斑块，从而引起机体的功能衰退。
2.基因疗法转为蛋白治疗
表2&中学教材中有关囊状纤维病的基因治疗
高中生物必修2
第4章第2节
以囊状纤维病为例来分析基因的这种控制作用。囊状纤维病是北美白种人中常见的一种遗传病，患者汗液中氯离子的浓度升高，支气管被异常的黏液堵塞，常于幼年时死于肺部感染。研究表明，在大约70%的患者中，编码一个跨膜蛋白(CFTR蛋白)的基因缺失了3个碱基，导致CFTR蛋白在第508位缺少苯丙氨酸，进而影响了CFTR蛋白的结构，使CFTR转运氯离子的功能异常，导致患者支气管中黏液增多，管腔受阻，细菌在肺部大量生长繁殖，最终使肺功能严重受损。此病目前还没有有效的治疗措施，但在基因水平上理解病因，将有助于人们找到合理有效的治疗方法
高中生物选修3
科学家们又千方百计设计出更加简便的基因治疗方法。例如，1994年美国科学家利用经过修饰的腺病毒作载体，成功地将治疗遗传性囊状纤维病的正常基因转入患者肺组织中。这种直接向人体组织细胞中转移基因的治病方法叫体内基因治疗。
高中教材中简单介绍了有关囊状纤维病的病因和治疗方法。实际上，至今这种病还没有得到最有效的治疗和控制。科学家们不断地研究病理的基本生物机制，寻求更加有效的治疗方法。曾经科学家成功的构建了一些病毒载体，将正常的基因转入患者细胞中。但接下来的变化是病毒载体引发了不可控制的并发症。也就是说，基因疗法在某种程度上存在着致命的缺陷。所以，科学家另辟蹊径，寻找一种药物，以纠正异常蛋白的功能。
囊状纤维病的病人的CFTR蛋白(运输氯离子的通道蛋白)异常，肺部黏液化。细菌在黏液中繁殖，引发严重的感染。所以，认清CFTR蛋白是治疗疾病的关键。
突变基因编码的CFTR蛋白常见三种有害效应。第一种，氯离子通道不能准确定位在细胞膜上。高中教材中叙述的病因就属于这一种。CFTR蛋白的氨基酸链处于第508位的缺失被命名为F508del(del意为“缺失”)。细胞合成了缺陷CFTR蛋白仍保留一定程度的运输氯离子的功能。但由于这种蛋白质属于缺陷蛋白，会被细胞的监控识别系统摧毁，使得细胞膜上没有CFTR蛋白的更新过程，即造成氯离子通道的缺失。科学家研究CFTR蛋白成为“废品”的关键环节，寻找方法纠正其折叠过程，以免被监控系统识别并且清除。这样，修正的CFTR蛋白阻止了过早被降解，且能够在细胞内运输，并且能够准确地插入细胞膜。如果实现了这种蛋白质的修改，不需要太多的其他干预，肺部功能就会得到改善，从而缓解囊状纤维病的病情。第二种，氯离子通道蛋白的长度不足以贯穿细胞膜。有的囊状纤维病的CFTR蛋白出现异常缩短，原因是在蛋白质合成过程中，氨基酸延伸到第1282个氨基酸位置时，提前终止。同时，翻译剪短肽链的mRNA也被细胞监控识别为异物而被降解。针对这种病因的解决方案需要考虑两个方面的问题，mRNA保留和肽链的正常延伸。第三种，CFTR蛋白不能正常开放，保持永久的闭合状态，这样氯离子无法运输。解决方案是设法用药物对已经定位的CFTR蛋白进行处理，使其撑开，人工打开氯离子通道。
以上的研究正处于安全性和有效性的验证阶段，需要经受大规模的人体试验才能得出完全治愈的结论。随着科学的进步与发展，科学家们探索着不同的有效方法，即基因疗法，到蛋白质修正疗法。最终，成果的受益还是病患。
&&&&&能够获取新知识和信息并能加以补充应用的教师，才更有机会教出对科学带有浓厚求知欲的学生。
（18分）利用种皮白色水稻甲（核型2n）进行原生质体培养获得再生植株，通过再生植株连续自交，分离得到种皮黑色性状稳定的后代乙（核型2n）。甲与乙杂交得到丙，丙全部为种皮浅色（黑色变浅）。设种皮颜色由1对等位基因A和a控制，且基因a控制种皮黑色。
（1）甲的基因型是_________________。上述显性现象的表现形式是________________。
（2）请用遗传图解表示丙为亲本自交得到子一代的过程。
（3）在原生质体培养过程中，首先对种子胚进行脱分化得到愈伤组织，通过___________________培养获得分散均一的细胞。然后利用酶处理细胞获得原生质体，原生质体经培养再生出___________________，才能进行分裂，进而分化形成植株。
（4）将乙与缺少1条第7号染色体的水稻植株（核型2n-1，种皮白色）杂交获得子一代，若子一代的表现型及其比例为___________________，则可将种皮黑色基因定位于第7号染色体上。
（5）通过建立乙植株的___________________，从中获取种皮黑色基因，并转入玉米等作物，可得到转基因作物。因此，转基因技术可解决传统杂交育种中___________________亲本难以有性杂交的缺陷。
【答案】（1）AA&&&不完全显性
（3）液体悬浮&&&&细胞壁（4）种皮浅色:种皮黑色&= 1:1（5）基因文库&&&种间（或远缘）
【解析】：（1）由于甲与乙杂交后代均为浅色，说明甲与乙都是纯合子，所以甲的基因型为AA，且Aa不完全显性，表现为浅色。
（2）遗传图解需要的要素包括：亲代表现型和基因型、配子类型、子代表现型和基因型、表现型比例。
（3）对愈伤组织进行液体悬浮培养，再由分散成的单细胞发育成胚状体，这是植物克隆的一种技术途径。原生质体是植物细胞去除细胞壁之后的剩余部分，它只有再生新细胞壁之后才能恢复分裂能力。
（4）可采用逆推法。乙的基因型为aa，如果黑色基因在7号染色体上的话，缺失一条7号染色体的白色为A0（0表示因染色体缺失引起的A基因缺失），根据分离定律可知，子代基因型为Aa（浅色）和a0（黑色），比例为1&ccoo课Net件e：1。
（5）在基因工程中，目的基因获取的方法之一就是从已建立的基因文库从中获取。基因工程可以克服远缘杂交不亲和的障碍，使有生殖隔离的亲本的基因可以重组。
本题强调的是推理能力。第一问考查学生获取信息（设种皮颜色由1对等位基因A和a控制，且基因a控制种皮黑色）和逻辑推理能力（即由基因a控制种皮黑色，可知黑色的基因型为aa，由甲与乙杂交得到丙，丙全部为种皮浅色（黑色变浅），可知浅色的基因型为Aa,白色为AA。
教学反思：生命活动的调节知识错综复杂，借助图解、图示构建调节模型，能够比较直观地呈现生命活动的过程，使复杂的过程简单化，有助于学生把握问题实质，理清过程脉络，此类题型在高考中占有重要地位。如让学生从某一模型中去挖掘教材中的知识点可以提高复习效率。&&
试题1：下图表示人体生命活动调节机制的模式图，下列有关叙述中，正确的是（&B&）
A．若该图表示反射弧，兴奋都是以局部电流的形式传导
B．若该图表示突触的结构，则图中的b代表突触间隙
C．若该图表示甲状腺激素分泌的分级调节，则d代表促甲状腺激素
D．若该图表示细胞免疫的过程，则b为效应B细胞，c代表抗体解析：若该图表示反射弧，兴奋在神经纤维上以局部电流(电信号)的形式传导，在神经元间以电信号→化学信号→电信号的形式传递；若该图表示甲状腺激素分泌的分级调节，则d代表促甲状腺激素释放激素；若该图表示细胞免疫的过程，则b为效应细胞毒性T细胞，c代表靶细胞；若该图表示突触的结构，则图中的b代表a、c细胞之间的间隙——突触间隙。
上述试题的模型图还可以用于以下调节类知识点：
1．表示人体内水平衡的调节
a表示下丘脑；下丘脑渗透压感受器感知渗透压的变化，分泌抗利尿激素，并由b（垂体后叶）释放，作用于c（肾小管和集合管）。
2．反射弧结构模式图
a表示感受器，b表示反射中枢，c表示效应器，兴奋在其中的传递形式是神经冲动（电信号）、化学递质和特异性受体结合（化学信号）。
3．预防接种一段时间后的二次体液免疫
c为抗体，则a表示记忆B细胞，b表示效应B细胞。
4．若图表示血糖的调节途径a为胰岛，b则是胰岛素和胰高血糖素，c表示相应的靶细胞，当血糖水平升高时，a的反应及调节的结果是胰岛β细胞分泌胰岛素增加，胰岛α细胞分泌胰高血糖素减少，使血糖维持正常水平。
A．若I为高等动物的内环境，并且有Ⅱ→Ⅲ→Ⅳ的关系，则Ⅱ是血浆，Ⅳ是组织液
B．若I代表需氧呼吸的三个阶段，Ⅲ为第一阶段，此阶段在真核细胞中发生的场所是细胞溶胶
C．若I为可遗传变异，Ⅳ能产生新的基因，则Ⅳ是基因突变
D．若I为光反应产物，Ⅱ是O2，Ⅲ是ATP，则Ⅳ是NADPH
分析：高等动物的内环境主要有组织液、淋巴液和血浆，根据题干，无法判断II、III、IV的成分，如Ⅱ是血浆，则III是淋巴液，A错误；需氧呼吸包括三个阶段，第一阶段在细胞溶胶进行，B正确；可遗传变异的来源有基因突变，基因重组和染色体变异，基因突变可以产生新的基因，C正确；光合作用光反应阶段，水在叶绿体类囊体薄膜上分解，产生氧气，ATP和NADPH，D正确。
模型方法就是把研究对象（原型）的一些次要的细节、非本质的联系舍去，从而以简化和理想化的形式去再现原型的各种复杂结构、功能和联系的一种科学方法。
模型具有3个基本特点：①是对实际对象的模仿和抽象；②组成体现认识对象系统中的主要因素：③反映主要因素之间的关系。
模型也可分为形象模型（实物模型）和抽象模型两大类。&
抽象模型中，概念模型、模拟模型和数学模型是其基本的类型。
概念模型是对认识对象系统的一种简化的定性描述，用于表示系统组成和相互关系，它是抽象模型中最基本的模型。
模拟模型就是用便于控制的一组条件来代表真实事物特征，通过模仿性试验来了解实体的规律。
采用数学语言对对象进行定量描述就是数学模型。
一、 &选择题
1、& 人体内含有多种多样的蛋白质，每种蛋白质
A、都含有20种氨基酸&&&&&&& B、都是在细胞内发挥作用
C、都具有一定的空间结构&&&& D、都能催化生物化学反应
2、有一种胰岛素依赖型糖尿病是由于患者体内某种T细胞过度激活为效应T细胞后，选择性地与胰岛B细胞密切接触，导致胰岛B细胞死亡而发病。下列叙述正确的是：
A、这种胰岛素依赖型糖尿病属于自身免疫病
B、患者血液中胰岛素水平高于正常生理水平
C、效应T细胞将抗原传递给胰岛B细胞致其死亡
D、促进T细胞增殖的免疫增强剂可用于治疗该病
3、在光合作用中，RuBP羧化酶能催化CO2+C5（即RuBP）→2C3。为测定RuBP羧化酶的活性，某学习小组从菠菜叶中提取该酶，用其催化C5与14CO2的反应，并检测产物14C3的放射性强度。下列分析错误的是
A、菠菜叶肉细胞内BuBP羧化酶催化上述反应的场所是叶绿体基质
B、RuBP羧化酶催化的上述反应需要在无光条件下进行
C、测定RuBP羧化酶活性的过程中运用了同位素标记法
D、单位时间内14C3生成量越多说明RuBP羧化酶活性越高
4、下图为某人工鱼塘食物网及其能量传递示意图（图中数字为能量数值，单位是J.m-2.a-1）。下列叙述正确的是
A、 该食物网中最高营养级为第六营养级
B、 该食物网中第一到第二营养级的能量传递效率为25%
C、& 太阳鱼呼吸作用消耗的能量为1357J.m-2.a-1
D、 该食物网中的生物与无机环境共同构成一个生态系统
5、绿色荧光标记的X染色体DNA探针（X探针），仅能与细胞内的X染色体DNA的一段特定序列杂交，并使该处呈现绿色荧光亮点。同理，红色荧光标记的Y染色体DNA探针（Y探针）可使Y染色体呈现一个红色荧光亮点。同时用这两种探针检测体细胞，可诊断性染色体数目是否存在异常。医院对某夫妇及其流产胎儿的体细胞进行检测，结果如图所示。下列分析正确的是
A、 X染色体DNA上必定有一段与X探针相同的碱基序列
B、 据图分析可知妻子患X染色体伴性遗传病
C、& 妻子的父母至少有一方患有性染色体数目异常疾病
D、 该夫妇选择生女儿可避免性染色体数目异常疾病的发生
一、&&&&&&&&&&&&& 非选择题
26.（12分）
为了研究从植物中提取的可可碱是否可以作为除草剂，某科研小组开展了可可碱对鬼针草根尖细胞的有丝分裂和种子萌发影响的实验研究，结果如下表。请回答：
（1）&&&&&& 本实验需要制作根尖细胞有丝分裂装片，制片过程中根尖解离需要用到的试剂是& & & & & & & & &。
右图为显微镜下观察到的部分细胞图像，箭头所指的细胞处于分裂期的& & & & & & & & & & & &期。
（2）实验结果显示，与对照组相比，当可可碱浓度到达1.0mmol.L-1时，在分裂期的细胞中，后期和末期的细胞数目相对&&&&&&&&& 。产生这种结果的原因可能是&&&&&&&&&&&&& ，导致染色体无法移向细胞两极。
（3）实验结果表明，随着可可碱浓度的升高，种子发芽率&&&&&&&&& 。为探究可可碱影响种子发芽率的可能原因，某同学提出假设：可可碱会降低种子中赤霉素的水平。现欲通过实验检验上述假设，请写出实验设计的基本思路：&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& 。
27.（14分）
兴奋性是指细胞接受刺激产生兴奋的能力。为探究不同缺氧时间对中枢神经细胞兴奋性的影响，研究人员先将体外培养的大鼠海马神经细胞置于含氧培养液中，测定单细胞的静息电位和阈强度（引发神经冲动的最小电刺激强度），之后再将其置于无氧培养液中，于不同时间点重复上述测定，结果如图所示。请回答：
（1）本实验的自变量是&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& 。
（2）静息电位水平是影响细胞兴奋性水平的因素之一，图中静息电位是以细胞膜的&&&&& 侧为参照，并将该侧电位水平定义为0mV。据图分析，当静息电位由-60mV变为-65mV时，神经细胞的兴奋性水平&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& 。
（3）在缺氧处理20min时，给予细胞25pA强度的单个电刺激&&&&&&& （能/不能）记录到神经冲动，判断理由是&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&&& 。
（4）在含氧培养液中，细胞内ATP主要在&&&&&&& 合成。在无氧培养液中，细胞内ATP含量逐渐减少，对细胞通过&&&&&&& 方式跨膜转运离子产生影响，这是缺氧引起神经细胞兴奋性改变的可能机制之一。
28.（14分）
鳟鱼的眼球颜色和体表颜色分别由两对等位基因A、a和B、b控制。现以红眼黄体鳟鱼和黑眼黑体鳟鱼为亲本，进行杂交实验，正交和反交结果相同。实验结果如图所示。请回答：
（1）在鳟鱼体表颜色性状中，显性性状是&&&&&&& 。亲本中的红眼黄体鳟鱼的基因型是&& 。
（2）已知这两对等位基因的遗传符合自由自合定律，理论上F2还应该出现&&&&&&& 性状的个体，但实际并未出现，推测其原因可能是基因型为&&&&&&& 的个体本应该表现出该性状，却表现出黑眼黑体的性状。
（3）为验证（2）中的推测，用亲本中的红眼黄体个体分别与F2中黑眼黑体个体杂交，统计每一个杂交组合的后代性状及比例。只要其中有一个杂交组合的后代&&&&&&& ，则该推测成立。
（4）三倍体黑眼黄体鳟鱼具有优良的品质。科研人员以亲本中的黑眼黑体鳟鱼为父本，以亲本中的红眼黄体鳟鱼为母本，进行人工授精。用热休克法抑制受精后的次级卵母细胞排出极体，受精卵最终发育成三倍体黑眼黄体鳟鱼，其基因型是&&&&&&&&& 。由于三倍体鳟鱼
&&&& ，导致其高度不育，因此每批次鱼苗均需重新育种。
33.【生物-现代生物科技专题】（10分）
GDNF是一种神经营养因子。对损伤的神经细胞具有营养和保护作用。研究人员构建了含GDNF基因的表达载体（如图1所示），并导入到大鼠神经干细胞中，用于干细胞基因治疗的研究。请回答：
（1）在分离和培养大鼠神经干细胞的过程中，使用胰蛋白酶的目的是&&&&&&&&&&&&& 。
（2）构建含GDNF基因的表达载体时，需选择图1中的&&&&&&&&&&&&&& 限制酶进行酶切。
（3）经酶切后的载体和GDNF基因进行连接，连接产物经筛选得到的载体主要有三种：单个载体自连、GDNF基因与载体正向连接、GDNF基因与载体反向连接（如图1所示）。为鉴定这3种连接方式，选择HpaI酶和BamHI酶对筛选的载体进行双酶切，并对酶切后的DNA片段进行电泳分析，结果如图2所示。图中第&&&&&&&& 泳道显示所鉴定的载体是正向连接的。
（4）将正向连接的表达载体导入神经干细胞后，为了检测GDNF基因是否成功表达，可用相应的&&&&&&&&&& 与提取的蛋白质杂交。当培养的神经干细胞达到一定的密度时，需进行
&&&&&&&& 培养以得到更多数量的细胞，用于神经干细胞移植治疗实验。
1.C&& 2.A&& 3.B&& 4.B&& 5.A
26.（12分）
（1）盐酸（或盐酸和酒精）&& 中
（2）减少&& 可可碱能够抑制纺锤体的形成
（3）降低&& 以不同浓度的可可碱处理鬼针草种子，一段时间后测定各组种子中赤霉素的含量，分析可可碱浓度与赤霉素含量的关系
27.（14分）
（1）缺氧时间
（2）外&& 降低
（3）不能&& 刺激强度低于阈强度
（4）线粒体（或线粒体内膜）&& 主动运输
28.（14分）
（1）黄体（或黄色）&& aaBB&
（2）红眼黑体&& aabb
（3）全部为红眼黄体
（4）AaaBBb&&& 不能进行正常的减数分裂，难以产生正常配子（或在减数分裂过程中，染色体联会紊乱，难以产生正常配子）
33.（10分）
（1）使细胞分散开
（4）抗体&& 传代
/programs/view/xDW07qXbEeM/
人教版生物教材必修1《分子与细胞》关于温度和pH对酶活性的影响，用两幅曲线图进行了描述。
对于这两条曲线的理解，教材解释为：在最适宜的温度和pH条件下，酶的活性最高。温度和pH偏高或偏低，酶活性都会明显降低。过酸、过碱或温度过高，会使酶的空间结构遭到破坏，使酶永久失活。其实在实际教学过程中，还有几个深层次的问题需要关注。
1．pH偏高或偏低，酶活性明显降低的原因？
①过酸、过碱能使酶本身变性失活
②pH改变能影响酶分子活性部位上有关基团的解离。在最适pH时，酶分子上活性基团的解离状态最适于与底物结合，pH高于或低于最适pH时，活性基团的解离状态发生改变，酶和底物的结合力降低，因而酶反应速率降低。
③pH能影响底物的解离。可以设想底物分子上某些基团只有在一定的解离状态，才适于与酶结合发生反应。若pH的改变影响了这些基团的解离，使之不适于与酶结合，当然反应速度亦会减慢。
2．在一定温度范围内，酶活性随温度升高而升高的原因？
只要升高温度，反应物分子获得能量，使一部分原来能量较低分子变成活化分子，增加了活化分子的百分数，使得有效碰撞次数增多，故反应速率加大（主要原因）。当然，由于温度升高，使分子运动速率加快，单位时间内反应物分子碰撞次数增多反应也会相应加快（次要原因）。
3．超过最适温度，酶活性随温度升高而降低的原因？
化学本质为蛋白质的酶和核酶，遇热易变性失去活性。超过最适温度后，随温度的升高，一方面使酶促反应速度加快，但更主要的是它又使活性酶的浓度大为降低，因而总的结果是随着温度的升高而反应速度下降。
4．什么是酶的变性？
　　化学本质为蛋白质的酶受到物理或化学因素影响，其分子内部原有的高度规律性结构发生变化，次级键（如氢键、盐键、疏水键、范德华引力等）被破坏，蛋白质分子从原来有秩序的卷曲紧密结构变为无秩序的松散伸展状结构，即二、三级以上的高级结构被破坏，但由共价键（如肽键和二硫键）形成的一级结构没有被破坏。变性蛋白质的生物功能丧失。不过，蛋白质的变性作用，如不过于剧烈，蛋白质分子的内部结构变化不大，是一种可逆反应，如胃蛋白酶加热至80—90℃时，无消化蛋白质的能力，将温度再降到37℃，则它又可恢复消化蛋白质的能力。但随变性时间的增加，条件加剧、变性程度也加深，这样就达不到可逆的变性。
化学本质为核酸的酶受到温度、pH、离子强度、变性剂等因素影响，次级键——氢键断裂，空间结构破坏，生物学功能部分或全部丧失。
上智者御心，下智者御力！站在我们上方的人，都懂得中国谋学宝库中这一不战而屈人之兵的至高方法。李义府此人从度心、御心、擒心、纵心、夺心，诛心等十个方面，将看似繁难复杂的“度心之术”，变得简单且有很强的操作性。
&&&&李义府，原籍赢州饶阳（今河北饶阳县），后迁剑南永泰（今四川射洪县）。虽仅出身于一个小官僚之家，却凭“方寸之间的智慧”——度心术玩转人事与世事，曾在唐高宗李治时两度为相。人们说他“心银貌恭”、“笑里藏刀”，并称他为“人猫”、“李猫”。由于对当时流行的文中子“止学”之要义颇为不屑，最终盛极而衰，客死他乡。&&&&&在中国历史长河中，“度心术”作为一种人生技能和社会生存中斗争的利器，历来为较智斗力场中的人们所推崇，充满玄奥。如何在心理上瓦解他人，征服对手，“度心术”是最有效的谋智。这一要旨说来简单，但实际操作起来绝非易事，这也构成了大多数人平庸无奇的现实。应该承认，历史上的成大事者都可享有“度心攻心大师”的名号，抛开他们的个人经历和社会基础不谈，善于攻心是他们的共同特征。先天的条件无法选择，而后天的努力却能改变自己的命运，这一切都离不开人的聪明才智。“度心术”是智慧的高端，有志成才和向上发展的人们，了解和掌握它就显得分外重要。
&&&&度心第一
&&&&吏者，能也，治之非易焉。
&&&&仁者，鲜也，御之弗厚焉。
&&&&志大不朝，欲寡眷野。
&&&&才高不羁，德薄善诈。
&&&&民之所畏，吏无惧矣。
&&&&狡吏恃智，其勇必缺，迫之可也。
&&&&悍吏少谋，其行多疏，挟之可也。
&&&&廉吏固傲，其心系名，誉之可也。
&&&&治吏治心，明主不弃背己之人也。
&&&&知人知欲，智者善使败德之人焉。
&&&&译文：
&&&&朝廷官员都是有一定才能的，管理他们不是一件容易的事。品德高尚的人是很少有的，治理官吏不能宽厚。
&&&&志向大的人不会入朝为官，欲望少的会留恋民间。才能突出的人不受拘束，品德低下的人善于欺诈。
&&&&百姓不敢做的事，官吏不会害怕。狡诈的官吏倚仗他的智慧，他的勇气一定是缺乏的，强迫他可以将他制住。
&&&&凶狠的官吏往往智力不足，他的行为多有疏忽之处，挟制他可以令他屈服。
&&&&正值的官吏会孤傲，他的身心会被名声所累，赞誉他就可以役使他。
&&&&管理官吏要研究他们的内心，明智的君主不会抛弃曾背叛自己的人。
&&&&识别人要了解他的欲望，有智慧的人善于驾驶德行有亏的人。
&&&&御心第二
&&&&民所求者，生也；君所畏者，乱也。
&&&&无生则乱，仁厚则安。
&&&&民心所向，善用者王也。
&&&&人忌吏贪，示廉者智也。
&&&&众怨不积，惩恶勿纵。
&&&&不礼于士，国之害也，治国固厚士焉。
&&&&士子娇纵，非民之福，有国者患之。
&&&&士不怨上，民心堪定矣。
&&&&严刑峻法，秦之亡也，三代盛典，德之化也。
&&&&权重勿恃，名高勿寄，树威以信也。
&&&&译文：
&&&&百姓所追求的，是生存，君主所畏惧的是叛乱。百姓无法生产就会产生叛乱，君主仁爱宽厚就可使天下安定。
&&&&百姓都向往的事，善于利用这一点的热播就可以成就霸王之业。人们记恨官吏的贪婪，显示自己廉洁的人才算聪明。
&&&&民众的怨恨不能让他积累，惩治恶人不要姑息放纵。对读书人不尊敬，是国家的灾害，治理国家一定要优待读书人。
&&&&读书人的骄傲和放荡，对百姓没有好处，治理国家的人对这些人要警惕。读书人不怨恨朝廷，百姓的心意就可以稳定。
&&&&施行严酷的刑法，是秦朝灭亡的原因，夏禹、商汤、周文实现长治久安，就是施行了仁政。
&&&&权力大不可以倚仗，名望高不可以托付，树立权威要讲究信用。
&&&&擒心第三
&&&&德不悦上，上赏其才也。
&&&&才不服下，下敬其恕也。
&&&&才高不堪贱用，贱则失之。
&&&&能微莫付权贵，贵则毁己。
&&&&才大无忠者，用之祸烈也。
&&&&人不乏其能，贤者不拒小智。
&&&&智或存其失，明者或弃大谋。
&&&&不患无才，患无用焉。
&&&&技显莫敌禄厚，堕志也。
&&&&情坚无及义重，败心矣。
&&&&译文：
&&&&品德好不能让君主高兴，君主尊重的是人的才能。才能大不能让属下诚服，属下敬畏的是君主的宽恕。
&&&&才能高的人不能让他担任低的职务，轻视他们就会失去他们。本领低微的人不能让他们掌握显要的权力，重用他们就会毁灭自己。
&&&&有大才但没忠心的人，重用他们会招致很大的祸患。人们都有一定的才能，德行好的人不会疏远本领低的人。
&&&&智计有时会存失误，明智的人有时会不用大的谋划。不担心没有人才，担忧是不会使用他们。
&&&&才技突出不能抵挡俸禄的丰厚，金钱销蚀人的志向。感情深厚比不上义节的重要，义节改变人的是想。
&&&&欺心第四
&&&&愚人难教，欺而有功也。
&&&&智者亦俗，敬而增益也。
&&&&自知者明，人莫说之。
&&&&身危者骇，人勿责之。
&&&&无信者疑，人休蔽之。
&&&&诡不惑圣，其心静焉。
&&&&正不屈敌，其意谲(jue)焉。
&&&&诚不悦人，其神媚焉。
&&&&自欺少忧，醒而愁剧也。
&&&&人欺不怒，忿而再失矣。
&&&&译文：
&&&&愚蠢的人不可以教他，欺骗他却有成效。有智慧的人也会庸俗，尊敬他可以收益。
&&&&了解自己的人明智，不要去有说他。身处危险的人恐怖，人们不要去指责他。没信义的人多疑，人们不必蒙骗他。
&&&&欺诈之术不能蒙骗圣人，圣人内心安祥。正义不能让敌人自动屈服，因为敌人本性奸诈。诚实不能讨人欢心，人们在骨子里都喜欢谄媚。
&&&&自我欺骗能减少忧虑，清醒却使愁苦加剧。被人欺骗不要发怒，愤怒只会让人失去更多。
&&&&纵心第五
&&&&国盛势衰，纵其强损焉。
&&&&人贵势弱，骄其志折焉。
&&&&功高者抑其权，不抑其位。
&&&&名显者重其德，不重其名。
&&&&败寇者纵之远，不纵之近。
&&&&君子勿拘，其心无拘也。
&&&&小人纵欲，其心惟欲也。
&&&&利己纵之，利人束之，莫以情易耳。
&&&&心可纵，言勿滥也。
&&&&行可偏，名固正也。
&&&&译文：
&&&&强国的势头是走向衰落，放纵他的强大会损伤他。&&&&贵人的势头是转向弱小，促使他志趣骄横能折损他。&&&&对功劳大的要限制他们的实权，而不降低他们的地位。&&&&对名声显赫的人要看重他们的品德，而不看重他们的名望。&&&&失败的敌人可以放纵他们逃向远处，不可以放纵他们留在身边。&&&&君子不要束缚他们，他们的心志是不受束缚的。&&&&小人不节制欲望，他们的心思全在满足欲望上。&&&&有利于自己的就放纵他，有利于他人的就约束他，不要因为情感的好恶而改变。&&&&想法可以很多，但语言不能随便。&&&&行为可以有偏失，但名义一定要守正。
&&&&构心第六
&&&&富贵乃争，人相构也。
&&&&生死乃命，心相忌也。
&&&&构人以短，莫毁其长。
&&&&伤人于窘，勿击其强。
&&&&敌之不觉，吾必隐真矣。
&&&&贬之非贬，君子之谋也。
&&&&誉之非誉，小人之术也。
&&&&主臣相疑，其后谤成焉。
&&&&人害者众，弃利者免患也。
&&&&无妒者稀，容人者释忿哉。
&&&&译文：
&&&&富贵是争取来的，所以人们互相构陷。&&&&生死是天命造成的，所以人们心里互相记恨。&&&&用他人的短处来构陷他，不要诋毁他的长处。&&&&在他人窘迫的时候中伤他，他人强势时不要攻击。&&&&若敌人无所察觉，自己就一定要隐藏真实。&&&&贬损的目的不是贬损，这是君子的谋略。&&&&赞誉的目的不是赞誉，这是小人的手段。&&&&君主和臣子互相猜疑，这之后诽谤的事才能有成。&&&&被人构害的人很多，能舍弃利益的人可免除祸患。&&&&没有妒忌心的人很少，能宽恕他人的人可消融愤恨。
&&&&逆心第七
&&&&利厚生逆，善者亦为也。
&&&&势大起异，慎者亦趋焉。
&&&&主暴而臣诤，逆之为忠。
&&&&主昏而臣媚，顺之为逆。
&&&&忠奸莫以言辩，善恶无以智分。
&&&&谋逆先谋信也，信成则逆就。
&&&&制逆先制心也，心服则逆止。
&&&&主明奸匿，上莫怠焉。
&&&&成不足喜，尊者人的也。
&&&&败不足虞，庸者人恕耳。
&&&&译文：
&&&&利益丰厚让人发生背叛，善良的人也会这样做。&&&&势力大的人容易产生异心，谨慎的人也有这种趋向。&&&&君主残暴臣子诤谏，臣子违背君主是忠心。&&&&君主昏庸臣子谄媚，臣子顺从君主是背逆。&&&&忠臣奸臣不能用他们的语言来分辨，善人恶人不能用他们的智慧来区分。&&&&谋划反叛的事首先要谋取对手的信任，有了信任的事情才能成功。&&&&制止背叛首先要制服人的心灵，心灵畏服背叛才会停止。&&&&君主英明奸臣才会隐藏，君主不能松懈。&&&&成功不值得欢喜，地位高的人是人们攻击的对象。&&&&失败不值得忧虑，平庸的人是人们宽恕的目标。
&&&&夺心第八
&&&&众心异，王者一。
&&&&懾其魄，神鬼服。
&&&&君子难不丧志，释其难改之。
&&&&小人贵则气盛，举其污泄之。
&&&&穷堪固守，凶危不待也。
&&&&察伪言真，恶不敢为。
&&&&神褫(chi)之伤，愈明愈痛。
&&&&苛法无功，情柔堪毕焉。
&&&&治人者必人治也，治非善哉。
&&&&屈人者亦人屈也，屈弗耻矣。
&&&&译文：
&&&&众人的思想是不同的，君王要把它们统一起来。&&&&让人的精神恐惧，任何人都会屈服。&&&&君子受难不会丧失志向，帮助他解除苦难却能改变他。&&&&小人得志就气焰嚣张，检举他的罪行就会使他泄气。&&&&贫穷的人可以让人坚守节操，而凶险和危难之时就不容等待了。&&&&察觉出伪装说出真意，恶人也不敢作恶了。&&&&心神被剥夺的创伤，越聪明的人就会感到痛苦。&&&&严苛的刑法不能达到目的，情感安抚可以完成此事。&&&&惩处他人的人一定会为他人所惩处，惩处并不是好的方法。&&&&屈服于他人的人也会让他人屈服，屈服并不是耻辱的事。
&&&&警心第九
&&&&知世而后存焉。
&&&&识人而后幸焉。
&&&&天警人者，示以灾也。
&&&&神警人者，示以祸也。
&&&&人警人者，示以怨也。
&&&&畏惩勿诫，语不足矣。
&&&&有悔莫罚，责于心乎。
&&&&势强自威，人弱自惭耳。
&&&&变不可测，小戒大安也。
&&&&意可曲之，言虚实利也。
&&&&译文：
&&&&了解社会后才能生存。&&&&能鉴别他人的优劣之后才有幸运。&&&&苍天对人的警告，表现为天灾。&&&&神灵对人的警告，表现为人祸。&&&&人们对他人的警告，表现为怨恨。&&&&害怕惩处的人不要告诉他，语言不能让他改过。&&&&有了悔改的人不要体罚他，责罚在心是痛苦的。&&&&势力强大自然有威严，弱者会自感羞愧。&&&&变乱是难以测度的，小事上谨慎才能确保平安。&&&&意图可以曲解，说假话为了获取实际的利益。
&&&&诛心第十
&&&&诛人者死，诛心者生。
&&&&征国易，征心难焉。
&&&&不知其恩，无以讨之。
&&&&不知其情，无以降之。
&&&&其欲弗逞，其人殆矣。
&&&&敌强不可言强，避其强也。
&&&&敌弱不可言弱，攻其弱也。
&&&&不吝虚位，人自拘也。
&&&&行伪于谶(chen)，谋大有名焉。
&&&&指忠为奸，害人无忌哉。
&&&&译文：
&&&&杀死人的人有死罪，杀死人心的人却能活命。&&&&征服国家容易，征服人心困难。&&&&不知晓他人的内心想法，就没办法治理他。&&&&不了解他人的真实情况，就不能及时降服他。&&&&人的欲望得不到满足，这个人就危险了。&&&&在强大的敌人面前不可以说强硬的话，要回避他强劲的势头。&&&&在弱小的敌人面前不可以说软弱的话，要攻击他虚弱的地方。&&&&不吝惜虚假的名位，人们自然就会被束缚住了。&&&&在谶语中作假，谋求大事就有了正当的名义。&&&&指责忠臣是奸臣，伤害他人就没有忌讳了。
蔓花生，叶子酷似花生，又叫花生草，适于是花坛、公园等绿化和布置的植物。