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百合胚珠的发育和胚囊的形成
百合胚珠的发育和胚囊的形成
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实验四十五 百合胚珠的发育和胚囊的形成　
　　百合花取材比较容易，而且其子房大而细长，中轴胎座，有三个子房室，每一子房室中有两列胚珠。百合胚珠在中轴上排列整齐，着生部位一致，在制作切片时，可在同一切面上同时切到六个胚珠，而且容易得到胚珠切面较正的切片（子房横切，胚珠纵切）。所以，常用百合子房作为观察胚珠和胚囊发育的材料。百合胚珠为倒生胚珠，其胚囊发育类型属于贝母型（四孢子八核类型），即四个大孢子核共同参与胚囊的发育。成熟胚囊虽然也具七细胞八核，但各细胞的染色体倍数与小麦的普通型胚囊有所不同。本实验取不同发育时期百合胚囊永久制片进行观察，了解贝母型胚囊的发育过程，并与普通型胚囊进行比较。同时注意观察百合胚珠各部分的发育过程，进一步熟悉倒生胚珠的基本结构。
　　观察下述各不同时期百合子房永久制片：
　　（一）胚囊母细胞时期
　　取百合幼小子房的横切面制片。首先在低倍物镜下观察切片的全貌（图45-2，A）。可以看到百合子房横切面近圆形，有三个子房室。每一子房室中在横切面上仅见到二个胚珠。胚珠着生处即为胎座。在对着每一子房室中央凹陷处的子房壁中可见一维管束穿过，此为中央束（或背束）。与其相应的子房壁外部也有一凹陷，此处为背缝线。二子房室之间为二心皮结合处，子房壁在此处也有一凹陷，为腹缝线。腹缝线往里的隔膜上也有一维管束，为合并的侧束。二心皮在此处联合并向里折叠形成子房室之间的隔膜。隔膜在中央汇合形成一中轴。胚珠着生于中轴上。在低倍物镜下认清百合子房的背缝线、腹缝线、隔膜、中轴及子房室。然后观察中轴上胚珠的发育情况。此时，胚珠原基已开始分化。在珠心前端（未来的珠孔端）表皮下有一个很明显的大的细胞出现，这就是胚囊母细胞。在一些制片中，还可看到珠心基部外围的珠被正在形成，可以观察到一珠被突起。将需要进一步观察的制片中的胚珠部分移到视野中央，转换到高倍物镜下，观察胚珠发育初期的结构及胚囊母细胞。在制片中，胚囊母细胞的体积比其它珠心细胞大得多，并具浓厚的细胞质和相对较大的细胞核，常可见细胞核中有2—3个核仁。
　　（二）胚囊母细胞减数分裂时期（大孢子形成时期）
　　一般制片为百合子房的连续切片。应先在低倍物镜下按顺序找到切得比较正而各部分比较完整的胚珠切面，然后进行观察。此时胚珠的两层珠被已发育，但在珠孔端尚留有较大的开口，胚珠已开始倒转。转换至高倍物镜下观察胚囊的发育情况，胚囊母细胞正经历减数分裂过程。在第一次分裂后，形成了两个大小相等的细胞核；再经第二次核分裂，形成了四个大小相等的细胞核。由于百合胚囊母细胞减数分裂不伴随有细胞新壁的形成，所以最后形成的四个子细胞核处于共同的细胞质之中。实际上，此时期相当于四分体时期，即形成四个大孢子时期（图45-2， B）。在这一时期的制片中，可看到在同一胚囊母细胞的细胞壁中含有二个或四个大小相等的细胞核，分别为胚囊母细胞减数分裂过程中的二分体或四分体时期，四个细胞核的染色体数目均为母细胞染色体数的一半，为单倍体。
　　（三）胚囊发育时期
　　百合的四个大孢子（实际上是四个大孢子核）共同参与胚囊的发育。在此发育过程中，首先有三个大孢子核移向合点端，然后这三个细胞核在进行分裂的同时相互融合在一起。分裂的结果，形成了两个大的细胞核（考虑这两个大的细胞核按其染色体倍数，应属于几倍体？）。在合点端三个细胞核分裂融合的同时，珠孔端的另一个大孢子核单独进行了一次有丝分裂，结果形成了两个小的细胞核（考虑这两个小细胞核的染色体倍数属于几倍体？）。这时在制片中可以看到在胚囊的合点端有两个大的细胞核，珠孔端有两个小的细胞核，也是一四核（二大二小）时期，但为胚囊发育过程中的四核胚囊时期（图45-2，C）。然后，这四个细胞核各自再进行一次有丝分裂，形成了具八个细胞核（四大四小）的胚囊（图45-2，D）。
　　（四）成熟胚囊时期
　　百合成熟胚囊也具七细胞八核（图45-2，D）。当形成八核胚囊后，胚囊两端各有一大细胞核和一小细胞核向中央移位并相互靠拢，即为极核（若二极核合并，其染色体倍数应为几倍体？）。合点端的三个大细胞核进一步发育成为反足细胞（按其染色体倍数为三倍体，珠孔端三个小细胞核分别发育成为一个卵细胞和二个助细胞（按其染色体倍数均属单倍体）。此时期的制片，一般为八核胚囊时期，在同一切面上不可能同时观察到八个大、小细胞核（为什么？），只有通过观察连续切片才能看清成熟胚囊结构的全貌。一般在制片的一个切面上最多只能看到4—6个细胞核，有大有小，大核在合点端，小核在珠孔端。
　　在观察八核胚囊结构的同时，注意观察百合倒生胚珠的基本结构。成熟胚珠包括内、外两层珠被。不过，倒生胚珠在靠珠柄一侧往往仅有一层内珠被。珠被以内为珠心，常为一层细胞（属薄珠心类型）。胚囊占据了珠心中央的大部分。珠孔有时由于切片切得不正而不很明显。
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基础生物学实验
油菜子房横切面永久制片、百合子房横切面永久制片、棉花子房横切面永久制片、油菜花药横切面永久制片、百合花药横切面永久制片、十字形花科和豆科及禾本科植物新鲜花材料 四、实验内容 （一）花的构造 1．取一朵十字形花科植物（如油菜或萝卜）的新鲜花解剖观察： 花萼：位于花的最外轮，四枚，淡绿色，离生（即离萼），开花后期脱落。 花冠：位于花的第二轮，四瓣，黄色（油菜）或白色（萝卜），离生（即离瓣花），每个花瓣可分为瓣片和瓣爪两部分。开花时花冠两两相对，呈十字型排列，故称十字形花冠。 雄蕊：位于花的第三轮，6枚分离，在花被内排列成两轮，外轮2个雄蕊花丝短，内轮4个雄蕊花丝长，称为四强雄蕊。每枚雄蕊由花丝和花药组成。 雌蕊：位于花的中央，1枚呈瓶状。由柱头、花柱、子房组成。子房上位，在子房基部周围有4个绿色小颗粒为蜜腺（分泌结构）。 以上花的各个部分均着生在花托上，花萼和花冠均为镊合状排列。 2．取豆科植物（如紫云英）的新鲜花解剖观察： 花萼：五枚，基部联合成筒状（即合萼），端部呈裂片状，称合萼。 花冠：五瓣，且互相分离（离瓣花），为蝶形花冠。外围最大的1片花瓣称旗瓣，紫色；两侧2片花瓣称翼瓣，白色；最内侧的是两片合生的龙骨瓣，紫色。 雄蕊：10枚，其中9枚雄蕊花丝合生，包围在子房之外，1枚雄蕊独立，称为二体雄蕊。 雌蕊：雌蕊1枚，绿色，子房上位，由一心皮组成，胚珠多数。 3．取禾本科植物（如水稻）的新鲜花解剖观察： 外稃：位于每朵小花的外侧。小麦的外稃先端常有芒。 内稃：位于每朵小花的内侧，比外稃小。 浆片：在外稃之内的基部，有两片肉质透明的小片，称浆片。当开花时，浆片吸水膨胀可撑开外稃，便于传粉。 雄蕊：6枚（水稻）或3枚（小麦），花药大，花丝短，开花时迅速伸长。 雌蕊：1枚，有两个明显的羽毛状的柱头，花柱极短，子房上位。另外，小麦的麦穗由小穗组成，每一个小穗外面有两个颖片，其中包括3～7朵小花，上部小花通常不孕。 （二）花药的结构 1．百合花药：取幼嫩百合花药横切面永久制片观察雄蕊花药结构，横切面上花药形似蝴蝶，分为左右两半，中间以药隔相连，药隔中有一束维管束，称药隔维管束。两侧共有4个花粉囊，花粉囊壁细胞多层。最外一层为表皮，细胞排列整齐；药室内壁是紧邻表皮的较大且近方形的一层细胞；中层细胞2或3层，细胞小，扁平；最内层为绒毡层，细胞较大，多细胞核且富含营养，具有腺细胞特点，可向药室内分泌各种物质。花粉囊内含大量未成熟的花粉。成熟百合花药横切面结构的不同之处是药室内壁细胞已出现条状纤维加厚的细胞壁变成纤维层，而中层和绒毡层均已退化消失，仅留有痕迹，花粉囊内为大量成熟的花粉。 2．油菜花药：油菜花药横切面结构与成熟百合花药横切面结构相似。 （三）子房的结构 1．油菜子房：取油菜子房横切面永久制片观察，油菜子房由两个心皮组成，子房室被假隔膜分成假两室，假隔膜两侧与子房连接处为腹缝线，胚珠着生在腹缝线上，呈四纵列，为侧膜胎座。每个心皮中部都有一束称为背缝线的维管束。 2．百合子房：取百合子房横切面永久制片比较观察，其子房由三心皮构成，心皮联合于子房中央呈中轴状，子房三室，胚珠着生在中轴上，称中轴胎座。 3．棉花子房：取棉花子房横切面制片观察，其结构与百合子房结构相似，由四心皮组成，也为中轴胎座，每子房室有两个胚珠。 五、实验报告 1．写出油菜花（十字花科植物）和紫云英花（豆科植物）的花公式。 2．绘幼嫩百合花药横切面详图，并引线注明。 3．绘油菜子房和棉花子房横切面简图，并引线注明。
第三部分 花序、果实的类型和种子的结构 一、 实验目的 1．了解被子植物花序类型、果实类型和结构，为学习被子植物分类知识奠定基础。 2．了解种子的基本结构和类型。 二、实验器具与试剂 1．器具：放大镜、镊子 2．试剂：碘液 三、实验材料：各种植物花序的新鲜材料或浸制标本、各种植物果实的新鲜材料或浸制标本、已浸泡的蚕豆种子和玉米籽实。 四、实验内容 （一）花序类型的观察 花序按开花顺序可分为无限花序和有限花序两大类。根据花梗有无、花序轴长短及分枝与否、花序轴形状等主要特征每一类再分为多种类型。 1．总状花序类（无限花序）：开花顺序自下而上或由边缘渐及中央。 总状花序：观察油菜、萝卜或荠菜等植物的花序，它们的特点是花序具有一个长的花轴，在花轴上着生有花梗近似等长的许多小花。 圆锥花序（复总状花序）：观察女贞、水稻等植物的花序，其特点是花序具有一个花序总轴，每一个分枝为总状花序，整个花序为圆锥形。 穗状花序：观察车前、马鞭草等植物的花序或小麦的小穗（整个麦穗为复穗状花序）在花轴上着生有许多无花柄的小花。 复穗状花序：观察小麦花序，它的花序总轴每一个分枝为穗状花序。 肉穗花序：观察玉米的雌花序，它的花轴肉质肥厚呈棒状，在花轴上着生有许多无柄单性花。 柔荑花序：观察柳树、桑树、枫杨等植物的花序，它们的花轴柔软下垂，在花轴上着生有许多无柄单性花。 伞房花序：观察梨、棠梨等植物的花序，它们的小花基本上排列在一个平面上，花序下部的小花花梗长，上部的小花花梗短。 伞形花序：观察樱桃、韭菜、薤子等植物的花序，花序轴极短，其上着生的小花花梗几乎等长，整个花序张开如伞。 复伞形花序：观察胡萝卜、芹菜的花序，它们的花序总轴每一个分枝成一个伞形花序，整个花序为复伞形花序。 头状花序：观察向日葵、金盏菊等植物的花序，花轴极短，顶端膨大，上面密集排列有许多无柄小花，全形呈头状或盘状。 隐头花序：观察无花果等植物的花序，其花轴顶端膨大，中央部分下陷呈囊状，许多小花着生在囊状体的壁上。 2．聚伞类花序（有限花序）：开花顺序自上而下或由中央渐及边缘。 单歧聚伞花序：其花轴是合轴分枝，每枝于一侧又仅生一枝，其长度超过主枝，枝顶着生小花。观察附地菜的花序，其花序呈螺旋状，称卷伞花序。观察唐菖蒲的花序，为蝎尾状聚伞花序。 二歧聚伞花序：观察卷耳、繁缕的花序，它们的花轴顶端发育为一朵花后，停止生长，在花轴下面又侧生二枝，枝顶又各着生一花，又复二歧分枝，连续多次。 多歧聚伞花序：观察泽漆的花序，也在花轴顶生一花，但在花轴下面发生多个侧枝，枝的长度超过主轴，顶枝又着生一花，又复分枝。 （二）果实类型和结构的观察 1．单果：一朵花中仅有一枚雌蕊，形成一个果实。果皮可分为外、中、内三层。根据果皮是否肉质化，可将单果又分为肉质果和干果两大类。 （1）肉质果：果实成熟后果皮或果实其他部分肉质多汁。 浆果：观察葡萄、番茄、茄子果实浸制标本，其外果皮膜质，中果皮、内果皮均肉质化，充满汁液，内含多枚种子。 柑果：柑橘类植物果实称柑果。观察柑橘果实横切面，它是由多心皮子房发育而成。外果皮革质，并具油囊（分泌腔）；中果皮比较疏松，分布有维管束；内果皮成薄膜状，缝合成囊状，分隔成若干个瓣，囊内生有无数肉质多浆的腺毛，是食用的主要部分。 瓠果：葫芦科植物的果实称为瓠果。观察瓜类果实的横切面或纵切面，子房由三心皮组成，子房和花托一并发育成果实，称假果。肉质部分包括果皮和胎座。 梨果：是苹果、梨的果实。也属假果，食用的主要部分是花托发育而成的果肉，中部才是子房发育而来，外果皮与花托没有明显的界限，内果皮革质化明显。 核果：观察桃、李、梅、杏枣等果实，它们均为核果。其特征是内果皮全由石细胞组成，特别坚硬，包在种子之外，形成果核。食用部分为发达的肉质化中果皮和较薄的外果皮。 （2）干果：果实成熟时，果皮呈干燥状态。有的开裂，称裂果；有的不开裂，称闭果。 ① 裂果：果实成熟后果皮开裂。因构成果实的心皮数目和开裂方式不同分为： u果：由一心皮发育而成的果实，成熟时沿一条缝线开裂。如梧桐、小乌头。 荚果：由一心皮发育而成的果实，成熟时沿背缝线和腹缝线同时开裂。如豆类。 角果：由二心皮发育而成的果实，子房一室，具有假隔膜，侧膜胎座。成熟时果皮沿两条腹缝线开裂成两片脱落，留在中间的为假隔膜。 蒴果：由两个以上心皮发育而成的果实，成熟时果实开裂方式各种各样。如棉花为背裂，牵牛花为腹裂，车前草为盖裂，罂粟为孔裂。 ② 闭果：果实成熟后果皮不开裂。 瘦果：由1～3心皮组成，内含一粒种子。成熟时果皮、种皮分离。如向日葵。 颖果：内含一粒种子，成熟时果皮、种皮不分开。如水稻、玉米等。 坚果：果皮坚硬，内含一粒种子。如板栗。 翅果：果皮延展成翅状。如三角枫、臭椿。 双悬果：由两个心皮组成，每室各含一粒种子。成熟时各心皮沿中轴分开，悬于中轴上端，小果本身不开裂。如芹菜、胡萝卜。 2．聚合果：一朵花中具有多个聚生在花托上的离生雌蕊，成熟时每一个雌蕊形成一个小果，许多小果聚生在花托上。如莲为聚合坚果，八角为聚合u果，草莓为聚合瘦果，悬钩子为聚合核果。 3．聚花果（复果）：由一个花序发育而成的果实。如桑椹、菠萝、无花果 (三) 种子类型的观察 种子是种子植物特有的繁殖器官，有胚珠发育而成。种子一般由胚、胚乳和种皮三部分组成。
1．无胚乳种子：取浸泡后成为湿软状态的蚕豆种子，从外到内仔细观察。蚕豆种子为扁平肾形，最外有一层革质种皮，在种子一端有黑色疤痕，是种子成熟时与果实脱离后留下的痕迹，称种脐。将种子擦干，用手挤压种子两侧，可见水和气泡从种脐一端溢出，此处有一个小孔，称种孔。在种孔另一端种皮上，有一个瘤状突起，称种脊。剥开种皮，可见胚根露于子叶之外，两片肥厚的豆瓣为子叶，掰开两片子叶，可见子叶着生在胚轴上，在胚轴上端的芽状物为胚芽。 2．有胚乳种子：取浸泡后的玉米种子（即颖果）进行观察。其外形为圆形或马齿形，稍扁，在下端有果柄，去掉果柄时可见果皮上有一块黑色组织，即为种脐。透过愈合的果种皮可看到白色的胚位于宽面的下部。用刀片垂直颖果宽面沿胚之正中纵切成两半，用放大镜观察切面。外面有一层愈合的果皮和种皮；内部大部分是胚乳，如果在切面上加一滴碘液，胚乳部分马上变成蓝色；胚在基部一角，遇碘呈黄色。仔细观察胚的结构，可见上部有锥形胚芽（外有胚芽鞘），下部有锥形的胚根（外有胚根鞘），位于胚芽和胚乳之间的盾状物为盾片（即子叶），胚芽与胚根之间和盾片相连的部分为胚轴。 五、实验报告 1．绘出各类花序的模式图。 2．将实验中所观察的果实列表归类。 3．绘蚕豆种子和玉米颖果的结构简图，并引线注明各部分名称。
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由两心皮合生具侧膜胎座的上位子房发育而成的果实，子房室中具有由两侧腹缝线长出的假隔膜，果实成熟后沿两侧
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由两心皮合生具侧膜胎座的上位子房发育而成的果实，子房室中具有由两侧腹缝线长出的假隔膜，果实成熟后沿两侧腹缝线开裂成两片，为(&&)。&&A．瞢荚果&&B．荚果&&C．角果&&D．蒴果
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